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NpF2164 - علم الأحياء

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NpF2164
يكشف المسح الجينومي والتحليل الكيميائي الحيوي للبكتيريا الزرقاء المرشح المؤتلف عن إثراء المستشعرات القريبة من الأشعة فوق البنفسجية / البنفسجية في الهالوتوليرانت والقلوية الزرقاء. ميكروكوليوس IPPAS B353 * *

البكتيريا الزرقاء (CBCRs) ، الحصرية والمنتشرة بين البكتيريا الزرقاء ، هي بروتينات ضوئية تستشعر النطاق الكامل للأشعة فوق البنفسجية القريبة والضوء المرئي. ترتبط CBCRs بالنباتات النباتية الحمراء / الحمراء البعيدة التي تستخدم الكروموفور الخطي رباعي بيرول (بيلين). أفضل ما يتميز به من البكتيريا الزرقاء أحادية الخلية متزامن ص. PCC 6803 والكيسات غير المتجانسة متعددة الخلايا التي تشكل البكتيريا الزرقاء الخيطية Nostoc Punctiforme ATCC 29133 و أنابينا ص. تم فحص PCC 7120 ، CBCRs بشكل سيئ في البكتيريا الزرقاء غير المتجانسة غير المتجانسة. في هذه الدراسة ، قمنا بتسلسل جينوم أحد هذه الأنواع ، ميكروكوليوس IPPAS B353 (ميكروكوليوس B353) ، وحدد اثنين من phytochromes وسبعة CBCRs مع واحد أو أكثر من bilin- ملزمة cجيفوسفوديستراز MP الخاص ، أdenylyl cyclase و FhlA (GAF). القياسات البيوكيميائية والطيفية لـ 23 من بروتينات GAF المنقى من phycocyanobilin (PCB) المنتجة المؤتلف الإشريكية القولونية أشار إلى أن 13 من هذه البروتينات تشكلت بالقرب من الأشعة فوق البنفسجية والضوء المرئي المقربات التساهمية: 10 GAFs احتوت على الكروموفور ثنائي الفينيل متعدد الكلور ، في حين احتوت ثلاثة منها على أيزومر ثنائي الفينيل متعدد الكلور ، فيكوفيولوبيلين (PVB). علاوة على ذلك ، تكملة ميكروكوليوس يتم إثراء B353 CBCRs في مستشعرات الأشعة فوق البنفسجية القريبة والبنفسجية ، ولكنها تفتقر إلى CBCRs الأحمر / الأخضر والأخضر / الأحمر الموزعة على نطاق واسع في البكتيريا الزرقاء الأخرى. نحن نفترض أن التخصيب في CBCRs ذات الطول الموجي القصير أمر بالغ الأهمية للتأقلم مع البيئات عالية الإضاءة حيث يوجد هذا الكائن الحي.

يمكن الوصول إلى تسلسل الجينوم الكامل ومعلومات الشرح والوظائف التفصيلية المتوقعة لـ Microcoleus B353 عبر NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/203668).

تم دعم هذا العمل بمنح من برنامج الجيل القادم BioGreen 21 ، ومنحة إدارة التنمية الريفية PJ011659 ، ومركز البحث المتقدم للكتلة الحيوية (ABC) التابع لمنحة كوريا NRF-2011-0031344 ، بتمويل من وزارة العلوم وتكنولوجيا المعلومات والاتصالات والمستقبل. التخطيط ، كوريا (إلى YI. P.). يعلن المؤلفون أنه ليس لديهم أي تضارب في المصالح فيما يتعلق بمحتويات هذه المقالة.


Auldridge ME، Forest KT (2011) phytochromes البكتيرية: أكثر مما يلقى الضوء. Crit Rev Biochem Mol Biol 46 (1): 67-88

Delaglio F، Grzesiek S et al (1995) NMRPipe: نظام معالجة طيفي متعدد الأبعاد يعتمد على أنابيب UNIX. J Biomol NMR 6 (3): 277-293

Ikeuchi M ، Ishizuka T (2008) Cyanobacteriochromes: فصيلة جديدة فائقة من المستقبلات الضوئية المرتبطة برباعي البيرول في البكتيريا الزرقاء. Photochem Photobiol Sci 7 (10): 1159-1167

Ikura M و Kay LE et al (1990) نهج جديد للتخصيص المتسلسل لأطياف البروتينات 1H و 13 C و 15 N: التحليل الطيفي ثلاثي الأبعاد للرنين المغناطيسي النووي غير المتجانس. تطبيق كالموديولين. الكيمياء الحيوية 29 (19): 4659-4667

Ishizuka T ، Kamiya A et al (2011) تتشابه البكتيريا الزرقاء ، TePixJ ، مع حامل اللون الخاص بها عن طريق تحويل phycocyanobilin إلى phycoviolobilin. الكيمياء الحيوية 50 (6): 953-961

Narikawa R و Ishizuka T et al (2013) تكشف هياكل البكتيريا الزرقاء من منظمات المحور الضوئي AnPixJ و TePixJ عن آلية التحويل الضوئي العامة والخاصة. Proc Natl Acad Sci 110 (3): 918-923

Rockwell NC ، Martin SS et al (2011) دورات ضوئية متنوعة ثنائية السيستين في الكروميات النباتية والكرومات الزرقاء. Proc Natl Acad Sci 108 (29): 11854-11859

Rockwell NC ، Martin SS et al (2012) تشكيل Phycoviolobilin والضبط الطيفي في فصيلة DXCF cyanobacteriochrome. الكيمياء الحيوية 51: 1449-1463

Wishart DS ، Sykes BD et al (1992) مؤشر التحول الكيميائي: طريقة سريعة وبسيطة لتخصيص البنية الثانوية للبروتين من خلال التحليل الطيفي بالرنين المغناطيسي النووي. الكيمياء الحيوية 31 (6): 1647–1651


دور آلات Pilus من النوع الرابع من البكتيريا الزرقاء في إيجاد بيئة مواتية والحفاظ عليها

استعراض Conradi وآخرون. هي وثيقة مثيرة للاهتمام وفي الوقت المناسب تلخص المعرفة الحالية لتجميع ووظائف البكتيريا الزرقاء من النوع 4 (T4P). تجمع هذه المراجعة المعلومات ، من الدراسات السابقة من خلال المنشورات الحديثة ، وتغطي بشكل شامل العديد من الموضوعات المثيرة للاهتمام. يتم التركيز بشكل رئيسي على المحور الضوئي ، أي الحركة تجاه الضوء أو بعيدًا عنه. يصف المؤلفون الآلية وتنظيمها بدقة ويقدمون نماذج تلخيصية تصف فوائد هذه الظاهرة ، على سبيل المثال. الوضع الأمثل للخلية في عمود مائي أو داخل مجتمع مثل الحصيرة الجرثومية. بالإضافة إلى ذلك ، تم وصف دور الحركة في تكوين التجمعات متعددة الخلايا ، وكذلك دور جهاز T4P في كفاءة الإفراز والحمض النووي. تمت كتابة المراجعة بإحكام ووضوح وهي تستحق النشر بالتأكيد. فيما يلي بعض التعليقات البسيطة للنظر فيها من قبل المؤلفين.

  1. الأسطر 105-107: "إدراك الضوء في Phormidium uncinatum ، و hellip. يعتمد على انخفاض الضوء في الطرف الأمامي للخيوط ويزيد في الضوء في النهاية المتأخرة ، على الرغم من أن آلية هذه المقارنة المكانية غير واضحة." الوصف يقلل من الضوء ويزيد الضوء في هذا السياق غير واضح للغاية. يرجى مراجعة للتوضيح.
  2. إشارة إلى الدراسة التي تشير إلى تورط متماثل PilB في إفراز البروتين (السطر 259 حاليًا) يناسب بشكل أفضل القسم المعنون & ldquo جهاز T4P له أدوار هيكلية وإفرازية في تكوين المجتمع السيانوبكتيري rdquo.
  3. قد ينظر المؤلفون في إضافة قسم بعنوان "ملاحظات ختامية / اتجاهات مستقبلية.

أولاً ، دعونا نشكر المراجع على تعليقاته القيمة للغاية. لقد قمنا بمراجعة المخطوطة بشكل شامل استجابة لتعليقات المراجعين الثلاثة. ستجد تعليقات المراجع 1 أدناه ، متبوعة بإجاباتنا بالخط العريض.

  1. الأسطر 105-107: "إدراك الضوء في Phormidium uncinatum و hellip. يعتمد على انخفاض الضوء في الطرف الأمامي للخيوط ويزيد في الضوء في النهاية المتأخرة ، على الرغم من أن آلية هذه المقارنة المكانية غير واضحة." الوصف يقلل من الضوء ويزيد الضوء في هذا السياق غير واضح للغاية. يرجى مراجعة للتوضيح.

شكرا لتوضيح هذا. لقد راجعنا بياننا (انظر السطر 107-109).

  1. إشارة إلى الدراسة التي تشير إلى تورط متماثل PilB في إفراز البروتين (السطر 259 حاليًا) يناسب بشكل أفضل القسم المعنون & ldquo جهاز T4P له أدوار هيكلية وإفرازية في تكوين مجتمع البكتيريا الزرقاء.

لقد قمنا الآن بتحويل هذا كما هو مقترح إلى القسم 4 (انظر الأسطر 320-323)

شكرا لك على هذا التعليق القيم. لقد اتبعنا أيضًا اقتراح المراجع 3 لتضمين أجزاء من فقراتنا الأخيرة في هذا القسم.

تتناول مخطوطة المراجعة هذه الآلات من النوع الرابع في البكتيريا الزرقاء ، بما في ذلك جوانب مختلفة مثل علم وظائف الأعضاء والتنظيم. هذه المخطوطة منظمة بشكل جيد واللغة الإنجليزية لطيفة للغاية. وبالتالي ، يجب أن تساهم مخطوطة المراجعة بشكل كبير في المجتمع العلمي للبكتيريا الزرقاء ، وبالتالي تكون مناسبة للنشر بعد حل العديد من المخاوف.

1. في القسم 2 ، لخص المؤلفون التنظيم الضوئي الذي يعتمد أساسًا على الدراسات التي أجريت على S. 6803. وصف المؤلفون UirS و PixJ1 و Cph2 ، ولكن ليس PixD ، وهو مستشعر الضوء الأزرق المستند إلى BLUF بالتعاون مع PixE. أوصي بدمج قصص PixD-PixE. علاوة على ذلك ، ليس فقط PixG ولكن أيضًا LsiR و PixE عبارة عن منظمات استجابة تحتوي على مجال PATAN في الطرف N ، والذي يجب وصفه في سياق الإخراج المشترك المحتمل لجهاز T4P. بينما يتم الحفاظ على PixJ ومجموعة الجينات الخاصة بها بشكل كبير بين العديد من البكتيريا الزرقاء ، لم يتم حفظ UirS و Cph2 و PixD ، مما يشير إلى أن إشارات PixJ قد تكون المسار التنظيمي الرئيسي للتنظيم الضوئي في البكتيريا الزرقاء. علاوة على ذلك ، فإن استشعار صفات الضوء لمجالات GAF في متماثلات PixJ شديدة التنوع: ليس فقط دورة التصوير الأزرق / الأخضر ولكن أيضًا الأحمر / الأخضر والعديد من الأنواع الأخرى. أوصي لوصف هذه الأشياء بإيجاز في هذا القسم للاستشهاد بعدة مراجع خاصة Nostoc PtxD (NpF2164) المرجع (Campbell et al. J. Bacterial. 2015197 (4): 782-791 & amp Rockwell et al. 2012 الكيمياء الحيوية 51 (48) ): 9667-9677).

2. L231-L232: أعمال Enomoto ، المرجع. 75 و 76 ، كلاهما يتعامل مع تراكم T. فولكانوس. لم يظهر T. elongatus أي تجمعات تحت ظروف الإضاءة ذات درجة الحرارة المنخفضة ، بينما يظهر T. vulcanus جيدًا تراكم الخلايا. لذلك ، ركز Enomoto والمؤلفون المشاركون على فسيولوجيا T. Vulcanus ، على الرغم من أن أعمالهم الكيميائية الحيوية الأولية في المختبر على SesA قد ركزت على T. elongatus. على أي حال ، يجب على المؤلفين قراءة هذه المراجع بعناية ووصفها بشكل صحيح. هذا الاختلاف الفسيولوجي بين T. elongatus و T. vulcanus مشابه لقضايا Synechococcus و Synechocystis microevolution الموصوف في L412-427. يمكن أيضًا تضمين مشكلات Thermosynechococcus في هذا القسم.

3. L65 هناك العديد من متماثلات PilA في S. 6803 و N. punctiforme. من الأفضل وصف ما إذا كانت متماثلات PilA للبكتيريا الزرقاء والبكتيريا الأخرى زائدة عن الحاجة أم لا.

4. L143: فلافين - & جي تي فلافين أحادي نيوكليوتيد

أولاً ، دعونا نشكر المراجع على تعليقاته القيمة للغاية. لقد قمنا بمراجعة المخطوطة بشكل شامل استجابة لتعليقات المراجعين الثلاثة. ستجد تعليقات المراجع 2 متبوعة بإجاباتنا بالخط العريض

  1. في القسم 2 ، لخص المؤلفون التنظيم الضوئي الذي يعتمد أساسًا على الدراسات التي أجريت على S. 6803. ووصف المؤلفون UirS و PixJ1 و Cph2 ، ولكن ليس PixD ، وهو مستشعر الضوء الأزرق المستند إلى BLUF بالتعاون مع PixE. أوصي بدمج قصص PixD-PixE.

نقوم الآن بتضمين فقرة (الأسطر 162-166) حول مشاركة نظام PixD-PixE في المحور الضوئي.

علاوة على ذلك ، ليس فقط PixG ولكن أيضًا LsiR و PixE عبارة عن منظمات استجابة تحتوي على مجال PATAN في الطرف N ، والذي يجب وصفه في سياق الإخراج المشترك المحتمل لجهاز T4P.

لقد قمنا بدمج اقتراح المراجع & rsquos في الأسطر 167-169.

بينما يتم الحفاظ على PixJ ومجموعة الجينات الخاصة بها بشكل كبير بين العديد من البكتيريا الزرقاء ، لم يتم حفظ UirS و Cph2 و PixD ، مما يشير إلى أن إشارات PixJ قد تكون المسار التنظيمي الرئيسي للتنظيم الضوئي في البكتيريا الزرقاء. علاوة على ذلك ، فإن استشعار صفات الضوء لمجالات GAF في متماثلات PixJ شديدة التنوع: ليس فقط دورة التصوير الأزرق / الأخضر ولكن أيضًا الأحمر / الأخضر والعديد من الأنواع الأخرى. أوصي لوصف هذه الأشياء بإيجاز في هذا القسم للاستشهاد بعدة مراجع خاصة Nostoc PtxD (NpF2164) المرجع (Campbell et al. J. Bacterial. 2015197 (4): 782-791 & amp Rockwell et al. 2012 الكيمياء الحيوية 51 (48) ): 9667-9677).

نشكر المراجع على هذا الاقتراح. لقد أضفنا معلومات عن بعض متجانسات PixJ الزرقاء (السطور 151-157) لكننا نشعر أن الاستكشاف الأكثر تفصيلاً للدورات الضوئية PixJ سيكون خارج نطاق هذه المراجعة التي تركز بشكل أساسي على مشاركة النوع الرابع pili في السلوك الخلوي.

  1. L231-L232: أعمال Enomoto ، المرجع. 75 و 76 ، كلاهما يتعامل مع تراكم T. فولكانوس. لم يظهر T. elongatus أي تجمعات تحت ظروف الإضاءة ذات درجة الحرارة المنخفضة ، بينما يظهر T. vulcanus جيدًا تراكم الخلايا. لذلك ، ركز Enomoto والمؤلفون المشاركون على فسيولوجيا T. Vulcanus ، على الرغم من أن أعمالهم الكيميائية الحيوية الأولية في المختبر على SesA قد ركزت على T. elongatus. على أي حال ، يجب على المؤلفين قراءة هذه المراجع بعناية ووصفها بشكل صحيح. هذا الاختلاف الفسيولوجي بين T. elongatus و T. vulcanus مشابه لقضايا Synechococcus و Synechocystis microevolution الموصوف في L412-427. يمكن أيضًا تضمين مشكلات Thermosynechococcus في هذا القسم.

شكرًا لك على هذا التعليق المهم للغاية ونعتذر عن الاقتباس غير الصحيح لعمل Enamoto & rsquos في تقديمنا الأولي. لقد قمنا بتعديل القسم وفقًا لذلك. بالإضافة إلى ذلك ، ناقشنا الاختلافات الفسيولوجية بين الاثنين Thermosynechococccus سلالات وتطور دقيق مع جين إينوموتو شخصيًا. كان اقتراحه هو حذف هذا من المناقشة لأنه لا يوجد حاليًا تفسير واضح لأنماط التجميع المختلفة. ومع ذلك ، قمنا بتضمين بيان قصير حول هذا في الملاحظات الختامية (السطر 445-447).

  1. L65 يوجد العديد من متماثلات PilA في S. 6803 و N. punctiforme. من الأفضل وصف ما إذا كانت متماثلات PilA للبكتيريا الزرقاء والبكتيريا الأخرى زائدة عن الحاجة أم لا.

لسنا متأكدين مما يطلبه المراجع هنا. لم نبد أي تعليق في هذه المرحلة حول التكرار أو عدم وجود متماثلات PilA المتعددة. تشير الأبحاث الحديثة إلى وظائف متخصصة لبعض متماثلات بيلين على الأقل (والتي تسمى عادةً بيلينات ثانوية بسبب وفرتها المنخفضة) ، كما نناقش لاحقًا في سياق التلبد ، على سبيل المثال. لذلك ، لا يمكن استنتاج وجود فائض مستقل عن وظائف محددة من البيلنس الصغرى.

تغير.

تصف المراجعة المعنونة & ldquo دور آلات بيلوس من النوع الرابع من البكتيريا الزرقاء في إيجاد والحفاظ على بيئة مواتية & rdquo بواسطة Conradi و Mullineaux و Wilde يصف العديد من الجوانب الراسخة للحركة الزرقاء البكتيرية باستخدام مجموعات من النوع الرابع Pilus ويوسع البحث السابق الذي يغطي حركية البكتيريا الزرقاء بأحدث الملاحظات التجريبية ، إضافة معلومات عن آليات تجميع الخلايا الخلوية الزرقاء الموصوفة بشكل ضئيل حتى الآن. هذه المراجعة المكتوبة جيدًا والشاملة تؤدي إلى عدد قليل فقط من التعليقات من جانبي بينما في معظم الحالات يتم وصف الظواهر بالتفصيل ، في بعض الأماكن ، سيكون من المرغوب فيه الحصول على معلومات أساسية أكثر عمقًا قليلاً للقراء الذين ليسوا على دراية كاملة بموضوع الحركة الزرقاء . في التوصية بهذه المراجعة للنشر لأنها توفر ملخصًا قيمًا للباحثين عن البكتيريا الزرقاء وتضيف وجهات نظر بحثية مستقبلية مثيرة للاهتمام. ومع ذلك ، أود أن أطلب بعض النقاط الثانوية التي يجب تناولها قبل النشر والمدرجة أدناه:

السطر 43: أود أن أقترح كتابة & ldquopilin protein & rdquo بدلاً من Pilins.

السطر 48: في الشكل 1 ، يوصف الشكل الأول بـ T4aP ، ألا يجب أن يكون T4P هنا؟ إذا لم يكن الأمر كذلك ، فما الذي يرمز إليه & ldquoa & rdquo؟ في هذا السياق ، في أول ذكر لشكل في النص ، قرر المؤلفون استخدام حرف كبير & ldquoF & rdquo ، بينما في الإشارة اللاحقة للأرقام ، يُكتب الرقم دائمًا بحرف صغير & ldquof & rdquo. الرجاء التوحيد.

السطر 60-62: يكفي وجود مرجع واحد في نهاية الجملة.

السطر 63: يرجى تهجئة اسم النوع بالكامل لـ T. ثيرموفيلوس.

السطر 95: يرجى تقديم مرجع.

السطر: 108: أفترض أن المؤلفين يقصدون أنابينا فريبليس?

السطر 118: نظرًا لوظيفة الصيانة المحتملة غير الكروموسومية ، فمن المحتمل أن يتم تمييز البروتين بشكل أفضل على أنه بروتين غني باللفائف بدلاً من بروتين SMC.

السطر 141: الرجاء الكتابة بالكامل & ldquoLOV & rdquo و & ldquoBLUF & rdquo.

السطر 170: من هذه الفقرة ، فإن اتصال المستقبلات الضوئية وتعدد الخلايا غير واضح. يرجى إما حذف تعدد الخلايا هنا أو إعطاء مثال على هذه التبعية.

السطر 175: لم يتم ذكر الأغشية الحيوية من قبل ، لماذا يقرر المؤلفون تقديم نموذج في هذا السياق هنا؟ ربما تعمل الإشارة إلى الشكل 2 بشكل أفضل في الفقرة التالية حيث تتم مناقشة الأغشية الحيوية أو تذكر بإيجاز سبب اعتبار الأغشية الحيوية مثالًا جيدًا معينًا (وهو كذلك) للسلوك الضوئي.

السطر 189: أود أن أزعم أن تجمعات الخلايا الخلوية ليست عرضًا حقيقيًا لتعدد الخلايا البكتيرية. ينطبق هذا أيضًا على بعض الأسطر الأخرى الموجودة أدناه في المخطوطة. بالنظر إلى أن بعض الأدبيات السابقة تتفق مع وصف المؤلفين لتعدد الخلايا (مثل Claessen وآخرون، 2014) ، يمكنني أن أفهم ما إذا كان المؤلفون يفضلون ترك الأمر كما هو. ومع ذلك ، أود أن أصف تلك التجمعات على أنها عابرة متعددة الخلايا. إنهم يفتقرون إلى اتصالات الخلايا الخلوية المستقرة والتواصل المباشر بين الخلايا عبر المسام / القنوات ولا يفرقون الخلايا المتخصصة.

السطر 205-208: هل هذه الفرضية من المخطوطة الحالية أم من المرجع 6؟ لا يمكنني العثور على أي ذكر لنسب مساحة سطح إلى حجم أو جوانب ذات صلة في المرجع 6.

السطر 223: يرجى تقديم وصف موجز لما يعرضه الشكل 3 ب. هل ننظر إلى ثقافة في بئر أو على لوح نمو أو شيء مختلف تمامًا؟

السطر 228: أعتقد أنه سيكون من المفيد تقديم وصف / تعريف موجز للأغشية الحيوية مقابل الكتل.

السطر 246: فاصلة بعد المعرفة.

السطر 250-252: يرجى تقديم مرجع.

السطر 295-298: ما هو الفرق بين النوع الرابع والنوع Iva pili؟ يرجى وصف ذلك بإيجاز.

السطر 300: & ldquoimplies & rdquo هي كلمة قوية هنا ، ربما & ldquosuggests & rdquo أو & ldquoindicates & rdquo ستكون مناسبة بشكل أفضل ، بالنظر إلى أن المؤلفين يشيرون إلى بضعة أسطر أدناه أن هناك تفسيرات أخرى موجودة أيضًا.

السطر 385-388: لماذا من المستغرب أن تكون نتائج Yoshihara & rsquos على غيبوبة تختلف عن النتائج التي توصل إليها ناكاسوجي comF؟ هذان جينان مختلفان يمكن أن يكون لهما أنماط ظاهرية مختلفة عند الحذف.

السطر 390-391: قد يكون من المفيد الإشارة إلى تلك البروتينات في الشكل 1 والإشارة إلى الشكل هنا أو وصف كيف تكون مستندة إلى بيلوس (على سبيل المثال ، هل تتفاعل بشكل مباشر مع بعض بروتينات بيلوس المذكورة أو ما شابه ذلك؟) .

السطر 412-427: أعتقد أن هاتين الفقرتين ستشكلان تعليقًا مستقلاً لطيفًا (أي 7. Outlook).

السطر 424: قم بإزالة القوس بعد المرجع.

شكرا لك على التعليقات القيمة جدا. لقد قمنا بمراجعة المخطوطة بشكل شامل استجابة لتعليقات المراجعين الثلاثة. ستجد تعليقات المراجع 3 متبوعة بإجاباتنا بالخط العريض.

السطر 43: أود أن أقترح كتابة & ldquopilin protein & rdquo بدلاً من Pilins.

متفق عليه ، قمنا بتغييره هنا إلى بروتينات ldquopilin & rdquo. ومع ذلك ، ما زلنا نستخدم المصطلح & ldquopilins & rdquo في المخطوطة لأن هذا المصطلح يستخدم كثيرًا في هذا المجال.

السطر 48: في الشكل 1 ، يوصف الشكل الأول بـ T4aP ، ألا يجب أن يكون T4P هنا؟ إذا لم يكن الأمر كذلك ، فما الذي يرمز إليه & ldquoa & rdquo؟ في هذا السياق ، في أول ذكر لشكل في النص ، قرر المؤلفون استخدام حرف كبير & ldquoF & rdquo ، بينما في الإشارة اللاحقة للأرقام ، يُكتب الرقم دائمًا بحرف صغير & ldquof & rdquo. الرجاء التوحيد.

شكرا لك على هذا التعليق المهم. لقد قمنا بتغيير هذا الجزء من المخطوطة وفقًا لذلك (الأسطر 40-44) ونقدم الآن نظام Iva Pilus.

السطر 60-62: يكفي وجود مرجع واحد في نهاية الجملة.

قمنا بتغييرها.

السطر 63: يرجى تهجئة اسم النوع بالكامل لـ T. ثيرموفيلوس.

قمنا بتغييرها.

السطر 95: يرجى تقديم مرجع.

لقد قدمنا ​​المرجع 24.

السطر: 108: أفترض أن المؤلفين يقصدون أنابينا فريبليس?

نعم ، هذا صحيح ، لقد قمنا بتغييره.

السطر 118: نظرًا لوظيفة الصيانة المحتملة غير الكروموسومية ، فمن المحتمل أن يتم تمييز البروتين بشكل أفضل على أنه بروتين غني باللفائف بدلاً من بروتين SMC.

شكرًا لك على هذا التعليق ، لقد قمنا بتغييره وفقًا لذلك (السطر 120).

السطر 141: الرجاء الكتابة بالكامل & ldquoLOV & rdquo و & ldquoBLUF & rdquo.

السطر 170: من هذه الفقرة ، فإن اتصال المستقبلات الضوئية وتعدد الخلايا غير واضح. يرجى إما حذف تعدد الخلايا هنا أو إعطاء مثال على هذه التبعية.

لقد أوضحنا هذه النقطة من خلال إعادة الصياغة إلى تشكيل & lsquobiofilm & rsquo (السطر 185). لم يكن القصد من هذا البيان هو ادعاء التبعية المباشرة ، بل اقترح إمكانية مثل ما قد يكون متوقعًا بناءً على نشاط فوسفوديستيراز لـ SL2 ، وأن مثل هذه الدراسات ستستفيد من استخدام الغشاء الحيوي المتحرك الأصلي. S. elongatus سلالة UTEX 3055.

السطر 175: لم يتم ذكر الأغشية الحيوية من قبل ، لماذا يقرر المؤلفون تقديم نموذج في هذا السياق هنا؟ ربما تعمل الإشارة إلى الشكل 2 بشكل أفضل في الفقرة التالية حيث تتم مناقشة الأغشية الحيوية أو تذكر بإيجاز سبب اعتبار الأغشية الحيوية مثالًا جيدًا معينًا (وهو كذلك) للسلوك الضوئي.

متفق عليه ، لقد وضعنا إشارة إلى الشكل 2 الآن في الفقرة التالية (السطر 190) وأضفنا جملة (السطر 190-192) حول تكوين الأغشية الحيوية وارتباطها المحتمل باستجابة المحاور الضوئية.

السطر 189: أود أن أزعم أن تجمعات الخلايا الخلوية ليست عرضًا حقيقيًا لتعدد الخلايا البكتيرية. ينطبق هذا أيضًا على بعض الأسطر الأخرى الموجودة أدناه في المخطوطة. بالنظر إلى أن بعض الأدبيات السابقة تتفق مع وصف المؤلفين لتعدد الخلايا (مثل Claessen وآخرون، 2014) ، يمكنني أن أفهم ما إذا كان المؤلفون يفضلون ترك الأمر كما هو. ومع ذلك ، أود أن أصف تلك التجمعات على أنها عابرة متعددة الخلايا. إنهم يفتقرون إلى اتصالات الخلايا الخلوية المستقرة والتواصل المباشر بين الخلايا عبر المسام / القنوات ولا يفرقون الخلايا المتخصصة.

وفقًا لاقتراحك ، قمنا بإزالة & ldquomulticellular & ldquo من العنوان لتجنب أي ارتباك (السطر 204). يشرح النص اللاحق ما نعنيه هنا بـ & ldquomulticellular & ldquo ، والذي لا يُقصد به بالضرورة وجود اتصالات خلية خلوية مستقرة أو اتصال مباشر بين الخلية الخلوية.

السطر 205-208: هل هذه الفرضية من المخطوطة الحالية أم من المرجع 6؟ لا يمكنني العثور على أي ذكر لنسب مساحة سطح إلى حجم أو جوانب ذات صلة في المرجع 6.

تمت مناقشة الفرضية القائلة بأن بنية الكتلة الخيطية تتيح اختراقًا أكبر للمغذيات في الكتل بإيجاز في Conradi وآخرون.، 2019 (المرجع الأصلي 61 الآن المرجع 71).

السطر 223: يرجى تقديم وصف موجز لما يعرضه الشكل 3 ب. هل ننظر إلى ثقافة في بئر أو على لوح نمو أو شيء مختلف تمامًا؟

لقد أضفنا الآن وصفًا أكثر تفصيلاً (الأسطر 241-242).

السطر 228: أعتقد أنه سيكون من المفيد تقديم وصف / تعريف موجز للأغشية الحيوية مقابل الكتل.

لقد أضفنا جملة لتعريف الكتل بشكل أفضل (الأسطر 222-223).

السطر 246: فاصلة بعد المعرفة.

السطر 250-252: يرجى تقديم مرجع.

لقد قمنا بإدراج المرجع 89 و 37 لـ المكورات الحرارية و متزامن العمل ، على التوالي (السطر 262-263).

السطر 295-298: ما الفرق بين النوع الرابع والنوع Iva pili؟ يرجى وصف ذلك بإيجاز.

نصف هذا الآن في السطور 40-44.

السطر 300: & ldquoimplies & rdquo هي كلمة قوية هنا ، ربما & ldquosuggests & rdquo أو & ldquoindicates & rdquo ستكون مناسبة بشكل أفضل ، بالنظر إلى أن المؤلفين يشيرون إلى بضعة أسطر أدناه أن هناك تفسيرات أخرى موجودة أيضًا.

تم التغيير (السطر 299).

السطر 385-388: لماذا من المدهش أن نتائج يوشيهارا ورسكووس حول غيبوبة تختلف عن النتائج التي توصل إليها ناكاسوجي comF؟ هذان جينان مختلفان يمكن أن يكون لهما أنماط ظاهرية مختلفة عند الحذف.

نعم ، نحن نتفق ، لقد أعدنا صياغة القسم المعني للتوضيح (الأسطر 405-411).

السطر 390-391: قد يكون من المفيد الإشارة إلى تلك البروتينات في الشكل 1 والإشارة إلى الشكل هنا أو وصف كيف تكون مستندة إلى بيلوس (على سبيل المثال ، هل تتفاعل بشكل مباشر مع بعض بروتينات بيلوس المذكورة أو ما شابه ذلك؟) .

على الرغم من الإشارة إلى هذه البروتينات في الرسوم التوضيحية القادمة ، فإننا نعتقد أن آلية العمل وشركاء التفاعل المحتملين للغيبوبة والكومفيني في البكتيريا الزرقاء غير واضح تمامًا ، وبالتالي نقترح عدم تضمينها في هذه المراجعة في الشكل 1. بدلاً من ذلك ، قمنا بتعديل الأسطر 412-413 لتعكس المعنى المقصود بشكل أفضل.

السطر 412-427: أعتقد أن هاتين الفقرتين ستشكلان تعليقًا مستقلاً لطيفًا (أي 7. Outlook).

نعم ، لقد غيرنا هذا الآن. انظر الفقرة 7 الجديدة. الملاحظات الختامية.


1. كلية الهندسة البيولوجية والبيئية ، جامعة بينزهو ، 256600 بينزهو ، الصين

2. كلية علوم الحياة ، جامعة سنترال الصين للمعلمين ، ووهان 430079 ، الصين

المؤلف المراسل: Guo-Zheng DAI، [email protected]

تاريخ الاستلام : 2020-05-21
تاريخ القبول : 2020-10-27
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.蓝藻 不同 运动 方式 进行 描述 ، 并对 蓝藻 各种 运动 方式 可能 产生 机制 进行 了 总结 ، 列举 了 未来 研究 蓝藻 运动 需要 解答 的 问题。

حركة البكتيريا الزرقاء هي انعكاس للتكيف النشط للبكتيريا الزرقاء مع البيئة الخارجية بنشاط. يمكن تقسيم حركة البكتيريا الزرقاء إلى ثلاث فئات وفقًا لأنواع وأنماط الحركة: حركة السباحة ، وحركة الوخز ، وحركة الانزلاق. تشير هذه الورقة إلى الأدبيات ذات الصلة بحركة البكتيريا الزرقاء ، وتصف أنماط الحركة المختلفة للبكتيريا الزرقاء ، وتلخص الآلية المحتملة لأنماط الحركة المختلفة للبكتيريا الزرقاء ، وتسرد الأسئلة التي يجب الإجابة عليها في البحث المستقبلي حول حركة البكتيريا الزرقاء.

蓝藻 又称 蓝 细菌، 是 地球 上 最早 出现 的 光合 放 氧 生物 [1]。 人们 通常 认为 真核生物 中 光合 细胞 器 (如 高等植物 叶绿体) 的 起源 可能 是 吞噬 性 宿主 蓝藻 内 共生 的 结果 [2 ] ، 深入 理解 蓝藻 生命 活动 过程 可 为 认识 真核生物 中 光合 细胞 器 的 发生 、 调控 及 功能 发挥 具有 重要 的 借鉴 意义。 蓝藻 某些 原 核 细菌 ، 如 黄色 黏 球菌 (Myxococcus xanthus) ، 铜绿 假单胞菌 (الزائفة الزنجارية) 类似، 具有 运动 能力، 能够 在 液体 或 潮湿 固体 表面 运动 [3 - 6]。 蓝藻 运动 可使 蓝藻 选择 自身 生长 的 环境، 例如 更 有利 的 光照 或 营养 环境، 是 蓝藻 长期 进化 过程 中 形成的 有效 环境 适应 策略。 单 细胞 蓝藻 和 丝状 蓝藻 都 可以 发生 运动。 根据 蓝藻 种类 及 运动 的 不同 可 将 蓝藻 运动 分为 [7]: (1) 蓝藻 泳 动 (حركة السباحة) ، 主要指 某些 海洋 单 细胞 蓝藻 在 水中 运动 的 形式، 如 聚 球 藻 WH8102 (المكورات المتزامنة ص. WH8102) 在 水中 的 运动 (2) 蓝藻 蹭 动 (حركة الوخز) ، 主要 指 某些 单 细胞 蓝藻 沿 固体 表面 的 运动 形式 ، 如 集 胞 藻 PCC6803 (متزامن ص. PCC6803، 下文 简称 为 集 胞 藻) 的 趋 光 运动 (3) 蓝藻 滑动 (حركية مزلقة)، 主要 指 某些 丝状 蓝藻 沿 固体 表面 的 运动 形式، 如 某些 颤 藻 目 (مذبذبات) 或 念珠 藻 目(Nostocales) 蓝藻 的 运动。 蓝藻 运动 过程 受到 精细 复杂 的 调控 ، 需要 大量 蛋白 协同 参与 完成 ، 研究 其 调控 机理 可使 我们 从 根本 上 理解 蓝藻 运动 过程 ، 丰富 我们 对 原核生物 积极 主动 适应 外界 环境 策略 的认识 ، 为 构建 人造 微型 运动 设备 提供 理论 模型。 下文 对 蓝藻 不同 的 运动 方式 及其 可能 的 机制 分别 进行 阐述 ، 概括 了 蓝藻 运动 机制 研究 所需 揭示 的 几个 主要 问题 ، 为 相关 研究者 提供 参考。

1 蓝藻 泳 动

1.1 蓝藻 泳 动 现象 描述

蓝藻 泳 动 现象 主要 发现 于 在 热带 或 亚热带 开阔 海洋 中 的 某些 球 藻 属 中 [8] واتربري 等 [8] 首先 描述 了 聚 球 藻 的 泳 状况。 发生 泳 动 的 聚 球 藻成 球状 或 棒状، 直径 0.7–0.9 μm، 长度 1.25–2.5 μm، 其 在 液体 中 泳 动 速度 5–25 μm / s [8]。 聚 球 藻 绕 其 纵轴 旋转 并 移动، 增加 液体 环境 中的 黏度 可以 使其 降速 或 静止، 这些 聚 球 藻 可以 顺时针 旋转 也 可以 逆时针 旋转، 但 每个 细胞 只能 朝 一个 方向 旋转، 细胞 在 液体 中 可以 3–5 r / s 的 速度 旋转 [ 8]。 与 能够 在 潮湿 固体 表面 发生 蹭 动 或 滑动 的 蓝藻 不同 ، 在 液体 中 泳 动 的 聚 球 藻 不能 沿 潮湿 固体 表面 运动 [8]。

1.2 蓝藻 泳 动 相关 蛋白 及其 运动 机制 解释 模型

各种 实验 数据 表明 发生 泳 动 的 聚 球 藻 并不 像 某些 原核生物 (如 大肠杆菌 ، الإشريكية القولونية) 一样 具有 鞭毛، 敲 除 聚 球 藻 WH8102 中 对 某些 蓝藻 (如 集 胞 藻) 蹭 动 具有 重要 作用 的 Ⅳ 型 菌毛 合成 相关 基因 同源 基因بيلتبيل ج也不 影响 其 泳 动، 说明 聚 球 藻 泳 动 不 依靠 鞭毛 或 Ⅳ 型 菌毛، 其 泳 动 机制 与 具有 鞭毛 或 Ⅳ 型 原核生物 并不 相同 [7]。 在 聚 球 藻 WH8102 中، 通过 转 座子 突变 及 表 型 筛选 实验 ، 发现 一种 命名 为 SwmA (بروتين حركة السباحة أ) ، 分子量 为 130 كيلو دالتون ، 构成 细胞 طبقة S 的 糖 蛋白 对 细胞 泳 动 时 推力 的 产生 具有 重要 作用 ، . 。 该 藻 中 另外 一种 分子量 1.12 MD، 位于 细胞 表层 并 呈 点 状 分布 的 蛋白 SwmB 对 聚 球 藻 WH8102 的 泳 动 过程 也是 必需 的، SwmA 和 SwmB 都 位于 细胞 表层، SwmB 编码 基因 突变 表层، SwmB 编码 基因 突变 突变影响 SwmA 分布 [11]。 通过 转 座子 突变 实验 还 发现 聚 球 藻 WH8102 基因 组 上 有 2 个 基因 簇 (سينو0087-سينو0088 及سينو0192-سينو0195)سينو0087 和سينو0195 基، سينو0193 Ⅰ 型 分泌 系统 中 ABC 转运 子 ، سينو0194 Ⅰ 型 分泌 系统 膜 融合 蛋白، 基因 编码 蛋白 通过 SwmA 合成 或 分布 泳 [12]。 该 藻 基因 组 上 还 类似 蛋白 ، 命名 为 MreB (غشاء- البروتين المرتبط بتحديد شكل القضيب B) 类似 蛋白، 该 蛋白 可能 对 聚 球 藻 WH8102 的 泳 动 过程 具有 重要 作用 [7]。 而 在 另外 一种 发生 泳 动 的 聚 球 藻 WH8113 (المكورات المتزامنة ص. WH 8113) 中، 培养基 中 钠 离子 及 钙 离子 浓度 对该 藻 的 泳 动 过程 至关重要 [13، 14]، 表明 这 2 种 离子 可能 与 聚 球 藻 泳 动 时 动力 供应 或 泳 动 相关 蛋白功能 发挥 有关。

لا شيء模型 解释 (图 1): 一种 是 钙 离子 去 极化 过程 使 细胞 表层 产生 局部 膜 膨胀 并 回缩 ، 进而 沿 膜 表层 传播 产生 波动 ، 从而 推动 细胞 运动 (图 1A) [14] 另 一种 是参考 黄色 黏 球菌 的 单个 细胞 运动 过程 [16-18] ، 该 模型 认为 聚 球 藻 内 动力 其他 运动 相关 组成 组成 体 形成 跨 质膜 结构 ، 复合 体 位于 胞 内 的 结构 沿着胞 内 骨架 蛋白 (MreB 类似 蛋白) 形成 的 轨道 发生 连续 闭环 运动 ، 并 带动 复合 体 位于 周 质 空间 部分 使 细胞 肽 及 外膜 产生 波动 ، 进而 推动 细胞 运动 (图 1B) [16 - 18]。 这 2 种 模型 的 提出 均 基于 已有 的 实验 结果، 但 对这 2 种 模型 的 验证 均 更多 的 实验 证据 另外 另外 球 藻 在 泳 动 时 发生 转动 的 机制 并不 清楚。

图 1 海洋 聚 球 藻 细胞 表层 波动 产生 泳 动 的 模式 图 [14، 16 - 18] شكل 1. نماذج مسببة للموجات السطحية والسباحة البحرية المكورات المتزامنة خلايا [14 ، 16-18]

1.3 蓝藻 泳 动 意义

发生 泳 动 的 聚 球 藻 是 从 热带 或 亚热带 开阔 大洋 中 分离 获得 [8 ، 19] ، 这些 地方 光照 充足 ، 但 营养 盐浓度 (尤其 生物 可 利用 氮源) 含量 较低 ، 营养 盐浓度 通常 是 限制自 养 生物 生物 量 的 主要 因素 [20، 21]。 在 这些 区域 动物 粪便 或 大型 浮游植物 残骸 形成 营养 微 斑块 或 微 对 营养 元素 循环 利用 具有 重要 作用 [22]。 聚 球. 23种不同化合物是否存在因为浓度不同而形成的趋化运动现象, 发现聚球藻细胞对环境中不同浓度的NH4Cl、NaNO3、尿素、甘氨酸和丙氨酸有响应, 细胞会向化合物浓度较高的区域泳动, 暗示聚球藻细胞在自然环境中会通过泳动获得更有利的营养环境。Willy等 [ 24 ] 也探究过聚球藻泳动是否受光照影响, 发现当快速改变环境中光照强度时, 聚球藻细胞泳动速度和方向并未改变, 将泳动细胞置于光强成连续梯度变化的环境中时, 聚球藻细胞并未产生趋光运动或避光运动现象, 说明光照改变对聚球藻细胞泳动过程影响较小。聚球藻泳动能否帮助自己躲避捕食者捕食? Strom等 [ 25 ] 通过对比野生型聚球藻WH8102和swmAswmB突变株被纤毛虫, 鞭毛虫, 尖尾藻捕食频率发现泳动对细胞降低被捕食率没有显著影响。关于聚球藻泳动对自身的意义需要更多的自然环境下的证据支持。

2 蓝藻蹭动

2.1 蓝藻蹭动现象描述

蓝藻蹭动现象是法国巴斯德研究中心的几个研究组首次发现的, 其中对淡水单细胞蓝藻集胞藻蹭动研究尤为细致 [ 26 , 27 ] 。集胞藻在潮湿固体培养基平板(琼脂浓度0.4%—0.8%)上会展现出较慢的蹭动速度, 通常1—2 μm/min [ 28 ] 。如果将细胞置于单侧光照条件下, 细胞就会展现出向光源方向移动的能力, 也称为趋光运动 [ 7 , 28 , 29 ] 。在几种单细胞蓝藻中报道过趋光运动现象, 其中嗜热聚球藻(Thermosynechococcus elongatus)在不同光质及光强条件下趋光运动反应不同, 例如在低光强条件下[3 μmol photons/(m 2 ·s)], 只有红光区展现出趋光运动现象, 而当光强为10 μmol photons/(m 2 ·s)时, 藻细胞在530、570、640和680 nm波段均展现出明显趋光运动 [ 30 ] 。近期Yang等 [ 31 ] 从野外环境中分离到一株聚球藻UTEX3055(Synechococcus elongatus strain UTEX3055), 其基因组序列与聚球藻PCC7942(Synechococcus elongatus PCC7942)相似度达98.5%, 也可发生趋光运动。集胞藻在极微弱光照条件下 [约0.001 μmol photons/(m 2 ·s)] 就能引发趋光运动, 约1 μmol photons/(m 2 ·s) 光照强度即达到趋光运动饱和光强 [ 28 , 32 ] 。由于集胞藻存在不同亚种, Fiedler等 [ 33 ] 探究了来自不同实验室的4种集胞藻的运动情况, 发现有一种野生型集胞藻丧失了运动能力, 另外3种野生型藻株在白光和蓝光条件下展现出不同的运动情况。在单侧白光照射条件下, 3种藻株展现出类似的趋光运动性质, 但它们在单侧蓝光照射条件下的趋光运动能力较白光下均受到不同程度的抑制, 其中的一种野生藻株在单侧蓝光照射条件下完全不发生趋光运动 [ 33 ] 。实验室中模拟自然界较复杂光照条件下集胞藻的趋光运动情况发现, 红光和绿光主要影响集胞藻细胞运动方向, 但对细胞运动速度影响不大, 而蓝光显著抑制细胞运动。当集胞藻细胞接受不同方向的单侧红光照时, 细胞会沿着光照方向矢量和运动, 而当同时给予单侧绿光和蓝光照射时, 集胞藻细胞会根据两种光的强度比实时调整运动方向及生长状态, 说明集胞藻细胞在复杂光环境条件下可以整合光照信号并通过运动作出反应 [ 34 ] 。

2.2 集胞藻参与趋光运动相关蛋白及其作用机制

根据集胞藻中参与趋光运动过程的蛋白功能划分, 可将它们分为三类: 第一类是Ⅳ型菌毛蛋白复合体结构及组装相关蛋白, 它们是蹭动现象发生的结构基础 第二类参与趋光运动光信号感应及光信号传递, 感光蛋白通常含有光响应结构域 第三类间接参与蹭动过程调节, 这类蛋白并不直接参与到Ⅳ型菌毛蛋白复合体组成及组装, 但会在转录或转录后水平直接或间接调节Ⅳ型菌毛蛋白复合体形成相关蛋白的表达或修饰, 进而影响细胞蹭动, 或者通过影响细胞其他生命活动间接影响细胞运动, 此类蛋白缺失也会使细胞丧失蹭动能力。

直接参与集胞藻Ⅳ型菌毛蛋白复合体形成蛋白 与高等植物叶绿体响应光照发生运动需要叶绿体微丝蛋白参与不同 [ 35 ] , 集胞藻发生蹭动的结构基础与某些革兰氏阴性菌(如黄色黏球菌)类似, 需要Ⅳ型菌毛蛋白复合体参与 [ 29 , 36 ] 。Ⅳ型菌毛伸展、栓系、收缩是实现蹭动的结构基础 [ 37 - 41 ] 。Bhaya等 [ 29 ] 首先发现集胞藻表层有Ⅳ型菌毛类似结构, 直径为6—8 nm, 长度为4—5 μm, 称为粗菌毛。后续研究表明粗菌毛即为Ⅳ型菌毛 [ 42 ] 。近期Chen等 [ 43 ] 对集胞藻Ⅳ型菌毛具有的多种生物学功能最新研究进展进行了综述, 此处只关注Ⅳ型菌毛与集胞藻运动的关系。根据对黄色黏球菌、铜绿假单胞菌等其他细菌Ⅳ型菌毛合成必需蛋白序列同源性比对, 发现集胞藻中直接参与Ⅳ型菌毛的合成蛋白编码基因有بيلا1(sll1694)、بيلا9(slr2015)、بيلا10(slr2016)、بيلا11(slr2017)、بيلب1(slr0063)、بيل ج(slr0162)、pilD(slr1120)、pilT1(slr0161)、pilM(slr1274)、pilN(slr1275)、pilO(slr1276)和pilQ(slr1277) [ 42 , 44 ] 。PilA(Pilus assembly protein A, PilA)是Ⅳ型菌毛构成的基本亚基, 集胞藻中有11个PilA 同源蛋白, 其中PilA1是集胞藻Ⅳ型菌毛的基本构成亚基 [ 42 ] 。参考其他革兰氏阴性菌Ⅳ型菌毛合成模式, PilA合成后在运输至胞外的过程中, 其N端带正电的前导肽被肽酶及甲基化酶PilD切除并甲基化, 然后以螺旋状排列方式装配到菌毛基部 [ 45 - 48 ] 。بيلا1缺失会使集胞藻表层Ⅳ型菌毛完全消失, 同时细胞完全丧失运动能力 [ 42 ] 。PilA2- PilA8氨基酸序列与PilA1有一定同源性, 但PilA2- PilA8编码基因突变并不会影响集胞藻Ⅳ型菌毛合成, 也不影响细胞运动 [ 44 ] 。PilA9、PilA10和PilA11被称为少量菌毛亚基, 这些菌毛亚基N端也有前导肽, 它们合成后可能被分泌到胞外辅助PilA1形成具有正常功能的Ⅳ型菌毛 [ 49 , 50 ] 。PilB与PilT为ATP水解酶, 它们均可形成六聚体环装结构, 通过水解ATP改变蛋白的构象从而将PilA亚基添加到菌毛上或从菌毛上解离下来, 进而实现菌毛的伸长或回缩 [ 38 , 41 , 51 - 56 ] 。集胞藻中PilB的同源蛋白PilB1编码基因突变会使细胞表层Ⅳ型菌毛消失而丧失运动能力 [ 42 ] , PilT的同源蛋白PilT1编码基因突变会使细胞表层Ⅳ型菌毛数量显著增加, 但细胞也会丧失运动能力 [ 42 ] , 说明在集胞藻中PilB1与PilT1在Ⅳ型菌毛动态合成过程中发挥重要功能。PilC位于质膜上, 有利于菌毛往外延伸或往内收缩并起到稳定菌毛的作用 [ 57 - 59 ] 。PilM与PilN、PilO在质膜上形成复合体, 在稳定菌毛动态形成的过程中发挥功能 [ 60 , 61 ] 。PilM还可与PilC、PilB和PilT发生动态相互作用, 而PilN可通过与PilM相互作用调节PilM的互作对象 [ 62 ] 。PilQ在外膜上形成多聚体孔状结构, 使Ⅳ型菌毛延伸至胞外 [ 63 , 64 ] 。另外, 集胞藻中存在一种RNA伴侣蛋白同源蛋白Hfq(Host factor for RNA phage Q beta replication), 该蛋白可以与集胞藻中PilB1的C末端发生相互作用, 共同作用于Ⅳ型菌毛动态合成过程中 [ 65 - 67 ] 。集胞藻Ⅳ型菌毛合成组装参与蛋白及其功能总结如 表 1 所示。 图 2 中集胞藻Ⅳ型菌毛合成参考其他革兰氏阴性菌Ⅳ型菌毛合成过程。

基因编号
الشفرة
基因名称
Gene name
功能概述
وظيفة
sll1694بيلا1Ⅳ型菌毛组成主要亚基
slr2015بيلا9Ⅳ型菌毛组成辅助亚基
slr2016بيلا10Ⅳ型菌毛组成辅助亚基
slr2017بيلا11Ⅳ型菌毛组成辅助亚基
slr0063بيلب1ATP水解酶, 作用于菌毛伸长
slr0161pilT1ATP水解酶, 作用于菌毛缩短
slr0162—0163بيل جⅣ型菌毛合成质膜平台复合体亚基
slr1120pilD菌毛亚基前导肽切除及N端甲基化
slr1274pilMⅣ型菌毛合成质膜平台复合体亚基
slr1275pilNⅣ型菌毛合成质膜平台复合体亚基
slr1276pilOⅣ型菌毛合成质膜平台复合体亚基
slr1277pilQⅣ型菌毛合成外膜孔状复合体亚基
ssr3341hfq辅助菌毛伸长
图2 集胞藻趋光运动感光信号转导及Ⅳ型菌毛合成模式图 Figure2. Photosensing signal transduction pathways in phototaxis and synthesis model of type Ⅳ pili in متزامن

Ⅳ型菌毛动态合成模型 关于Ⅳ型菌毛在细菌中具体如何伸长或收缩有两种模型解释。一种是旋转模型, 即PilC、PilM、PilN和PilO在质膜上形成菌毛合成平台复合体, 复合体面向细胞质部分嵌入PilB或PilT形成的六聚体腔内结构, 复合体位于质膜中部分位于动态合成的Ⅳ型菌毛基部。PilB或PilT六聚体结合并水解ATP时, 构象改变产生旋转运动, 带动质膜平台复合体蛋白及菌毛旋转, 并添加或解离下一个菌毛亚基, 使菌毛往外延伸或往内收缩 [ 55 , 56 , 68 ] 。另一种是压缩模型, 该模型认为PilC、PilM、PilN和PilO形成的菌毛合成质膜平台复合体作为控制菌毛亚基添加到菌毛上或从菌毛上解离下来的开关门。当平台处于开放状态时, 菌毛亚基可以结合到菌毛基部, 菌毛基部亚基也可以从菌毛上解离下来 当PilB或PilT六聚体结合并水解ATP时, 促使平台处于关闭状态, 产生的挤压力使菌毛往外延伸或往内收缩, 同时平台面向另一角度开放, 并进行下个循环, 但该过程中菌毛本身不会发生旋转 [ 54 , 56 ] 。

参与集胞藻光信号感应及传导相关蛋白 蓝藻实现趋光或避光运动的光信号转导途径一直是研究者力求解答的问题。近期研究表明球形单细胞蓝藻(如集胞藻)感光原理类似透镜聚光作用, 当单侧光透过细胞一侧后会汇聚于细胞背光侧表层并形成明亮光斑, 蓝藻中感光蛋白(蓝藻型光敏色素或其他感光蛋白)感应该处光斑, 并可能通过构象改变或与其他信号传递蛋白互作将光照信号往下游传递, 调控Ⅳ型菌毛在细胞表层的合成及分布, 可能使背光一侧Ⅳ型菌毛合成受阻, 向光一侧Ⅳ型菌毛合成增强, 最终实现趋光运动 [ 69 ] 。而当球形单细胞蓝藻表层靠近光源一侧接收光强强度大于细胞背光侧表层光斑时, 蓝藻中感光蛋白感应新的光信号并将信号往下游传递, 使细胞背光侧Ⅳ型菌毛合成增强, 细胞会发生避光运动 [ 69 ] 。集胞藻基因组上存在一些基因及基因簇在细胞感光并调控趋光运动方面发挥重要作用, 下面分别介绍。

集胞藻基因组上存在一个基因簇sll0038-sll0039-sll0040-sll0041-sll0042-sll0043, 其中基因命名为pixG(taxP1)-pixH (taxY1)-pixI (taxW1)-pixJ1 (taxD1)-pixJ2 (taxD’1)-pixL (taxAY1), 除pixI (taxW1)外, 该基因簇中基因突变会使细胞在单侧白光 [10 μmol photons/(m 2 ·s)] 照射条件下产生避光运动(向与光源方向相反一侧运动), 而野生型细胞在相同条件下发生趋光运动 [ 70 , 71 ] 。该基因簇编码蛋白与某些具有鞭毛的革兰氏阴性细菌(例如大肠杆菌)中调控细胞趋化运动信号转导相关蛋白有相似之处, 但也有明显不同。以大肠杆菌为例, 在趋化运动过程中具有MCP(Methyl-accepting chemotaxis protein)-signal和TarH结构域的蛋白通过与配体(化合物或结合化合物的蛋白)结合情况改变自身构象感应外界化学物质浓度变化, 通过CheW(Chemotactic W)与具有组氨酸激酶结构域可以自磷酸化的CheA相互作用, 促使CheA自磷酸化, CheA可以将磷酸化基团传递给CheY, 磷酸化的CheY可以与鞭毛动力蛋白相互作用, 调节鞭毛转动方向进而影响细胞运动方向 [ 72 ] 。集胞藻该基因簇中PixJ1(Phototaxis J1)/TaxD1(Chemotaxis-like D1)与PixJ2都含有MCP-signal结构域, 该结构域在细菌趋化运动中通过甲基化或去甲基化状态传递外界环境中化学物质浓度变化信号, 但氨基酸序列比对发现PixJ1和PixJ2所含MCP-signal结构域中缺少甲基化或去甲基化相关的几个关键氨基酸位点, 结合集胞藻突变株表型分析说明含该结构域蛋白在集胞藻趋光运动信号传递中同样发挥重要作用, 但具体信号转导途径与细菌趋化运动存在差异。PixJ1含有2个跨膜结构域, 可能定位于细胞质膜上, 这点与大肠杆菌中感应外界化学物质浓度的含MCP-signal和TarH结构域蛋白(例如Tar, Taxis toward aspartate and related amino acids)类似, 但PixJ1含有GAF(cGMP-specific phosphodiesterases, Adenylyl cyclases and FhlA, GAF)结构域并可结合发色团, 响应蓝光和绿光, 这与Tar含有TarH结构域结合配体感应外界化学物质浓度不同 [ 73 , 74 ] 。集胞藻该基因簇中PixI(TaxW1)与CheW同源, pixI (taxW1) 突变 并不 影响 集 胞 藻 细胞 趋 光 运动، 说明 其 在 集 胞 藻 趋 光 信号 信号 中 并非 必需 PixL (TaxAY1) 与 CheA 同源، PixG (TaxP1) 、 PixH (TaxY1) 与 CheY 同源، 且 这 3 个 蛋白 编码 基因 突变 细胞 会 发生 避光 运动 [70، 71]، 说明 这 3 个 蛋白 在 集 胞 藻 趋 光 运动 中 是 必需 的 PixG (TaxP1) 在 蓝藻 中 属于 PatA家族 蛋白، 除 含有 CheY 具有 的 Response-reg 结构 域外، 还 含有 PATAN 结构 域، 该 结构 域 的 具体 功能 还不 是 十分 清楚، 但 近期 研究 表明 含有 该 结构 域 PixE (也 属于 PatA 家族 蛋白، 下文 详细介绍) 可以 与 集 胞 藻 Ⅳ 型 菌毛 合成 动力 蛋白 PilB1 直接 相互作用، 调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 及 蹭 动 方向 [75]، 说明 集 胞 藻 中 باتا 家族 蛋白 在 光 运动 中 所 行使 功能 类似CheY 在 大肠杆菌 趋 化 运动 中 的 作用، 负责 环境 信号 与 动力 蛋白 的 直接 关联。 PixJ1 (TaxD1) 、 PixJ2 (TaxD′1) 、 PixL (TaxAY1) 、 PixG (TaxP1) 和 PixH (TaxY1) 可以 在 集胞 藻 中 形成 感光 信号 转 导 通路 ، 并 通过 调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 促使 细胞 发生 趋 光 运动 行为。 具体 信号 通路 需要 进一步 研究。

集 胞 藻 基因 组 上 编码 一个 蓝光 受体 蛋白 PixD (المحور الضوئي D ، Slr1694) ، 该 蛋白 含有 BLUF (الضوء الأزرق باستخدام FAD) 结构 域 ، 可以 结合 FAD (Flavin Adenine Dinucleotide) 响应 蓝光 [76، 77]。 敲除 该 基因 后 会使 集 胞 藻 在 较弱 单侧 光 [如 5-100 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 白光 ، 或 0.7 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 红光 ، 或 5 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 远 红光 、 黄光 与 绿光] 照射 下 产生 避光 运动، 而 野生 型 细胞 在 相同 均 发生 光 [76، 77]، 说明بيكسد基因 敲 除 会 触发 细胞 在 较弱 单侧 光 照射 下 产生 避光 运动 的 转 转。 PixD 作为 蓝光 受体 ، 其 缺失 突变 株بيكسد - 在 单侧 较弱 光照 条件 下 表 型 与بيكس1 - 突变 株 类似 ، 但 它 与 PixJ1 在 调控 细胞 趋 光 运动 中 的 信号 转 导 机制 显然 不同。 体内 及 蛋白 蛋白 结果 表明 ، PixD 可 与其 基因 编码 蛋白 PixE (محور ضوئي E ، Slr1693)作用 ، 且 其 互 作 方式 受 光照 条件 而 发生 变化。 在 黑暗 条件 下 ، 二者 可 形成 PixD10-PixE5(或 بيكسد10-PixE4) 复合 体 当 接受 强光 [约 997 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 白光] 照射 后، 该 复合 体 解 聚 为 PixD 二聚体 及 PixE 单体 暗示 PixD 与 PixE 在 不同 光照 条件 下 的 互作 方式 在 集 胞 藻 趋 光 或 避光 运动 光 信号 传递 中 具有 重要 功能 [77-80]。 进一步 研究 发现 ، 在 80 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 白光 照射 下 ، بيكسل - 单 突变 株 及بيكسده - 双 突变 株 均 与 野生 型 藻 株 发生 类似 的 趋 光 运动 ، 而 该 条件 下بيكسد - 单 突变 株 发生 避光 运动 在 243 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 蓝光 照射 条件 下 野生 型 集 藻 会 发生 避光 运动 ، 而بيكسده - 双 突变 株 会 发生 趋 光 运动، 结合 PixD 与 PixE 在 不同 光照 条件 下 的 差异 互 作 方式 条件 或 避光 运动 的 重要 影响 因素 [ 81]。 在 单侧 光照 较弱 时 [80 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 白光] ، 野生 型 细胞 内 PixD 与 PixE 绝大多数 以 复合 体 的 形式 ، 此时 بيكسي 无法 与 Ⅳ型 菌毛 合成 动力 蛋白 PilB1 相互作用 [81]، 细胞 内 感光 蛋白 (可能 为 PixJ1) 感应 单侧 光照 后 通过 信号 转 导 途径 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 在 光照 一侧 合成 相对 增多 ، 促使 细胞 发生趋 光 运动。 而 在 相同 条件 下 ، بيكسد敲 除 会使 突变 株 细胞 内 PixE 单体 含量 增加 ، PixE 定位 于 细胞 质膜 周围 可以 直接 PilB1 相互作用 ، 从而 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 在 背光 一侧 合成 增多 ، 细胞 发生 避光 运动 [75، 81]。 对比 较弱 单侧 光 照射 ، 在 单侧 较强 蓝光 照射 时 [如 243 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] ، 野生 型 集 胞 藻 内 PixD 感应 蓝光 后 与 PixE 解 聚 ، PixE 单体 含量 增加 会 与 PilB1 相互作用 ، 从而 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 在 背光 一侧 合成 相对 增多 ، 细胞 发生 避光 运动。 该 较强 蓝光 条件 下 ، بيكسده - 双 突变 株 细胞 内 感光 蛋白 (可能 为 PixJ1) 感应 光照 信号 后 ، 通过 信号 转 导 途径 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 在 光照 一侧 合成 相对 增多 ، 细胞 发生 趋 光 运动。 近期 集 胞 藻 单 细胞水平 感光 实验 结果 表明: 在 单侧 超强 蓝光 [1200 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] 照射 条件 下 ، 野生 型 集 胞 藻 细胞 仍会 发生 避光 运动 ، 而بيكسد - 突变 株 细胞 在 该 蓝光 照射 条件 下 随机 蹭 动، 未 展现 出 运动 方向性، 藻 细胞 感应 超强 蓝光 运动 过程 中 具有 重要 [82]。 在 该 条件 下 ،野生 型 集 胞 藻 细胞 发生 避光 运动 的 机制 可能 与 在 单侧 较强 蓝光 照射 时 类似 ، 而بيكسد突变 后 为何 细胞 仅 发生 随机 蹭 动 ، 而 不像 在 单侧 较弱 光照 条件 下 时 发生 避光 运动 ، 产生 该 现象 的 机制 仍 不清楚。 综合 上述 结果 可知 ، 集 胞 藻 应对 不同 光 质 与 光强 而 作出 的 细胞 趋 光 或 避光 运动 的 调控 方式 精细 而 复杂。 通过 不同 光 信号 实时 PixD 与 PixE 的 互 作 方式 ، 进而 精密 调节 PixE 单体 与 Ⅳ 型 菌毛 合成 动力 PilB1 的 相互作用، 从而 调控 Ⅳ 型 菌毛 在 细胞 表层 的 分布 情况، 实现 细胞 在 不同 条件 下 的 趋 光 或 避光 运动。 该 信号 转 导 通路 组成 蛋白 与 转 导 途径 与 某些 具有 鞭毛 的 革兰氏阴性细菌 调控 细胞 趋 化 运动 的 信号 转 导 通路 显 著 不同 ، 是 集 胞 藻 为 适应 外界 复杂 光 环境 而 形成 的 新 的 信号 转 导 通路。

胞 藻 基因 组 上 存在 一个 基因 簇سلر1212-سلر1213-سلر1214 在 感应 UV-A (فوق بنفسجي أ) 并 调控 细胞 运动 过程 中 发挥 重要 作用، 该 基因 簇 三个 基因 分别 命名 为uirS-uirR-lsiR، 其中 任何 一个 基因 突变 都会 使 细胞 向 单侧 UV-A [25–100 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] 照射 方向 运动 (趋 光 运动) ، 而 野生 型 集 胞 藻 细胞 在 相同 条件 下 向UV-A 照射 反 方向 运动 (避光 运动) [83]。 该 信号 转 导 途径 属于 典型 的 二元 信号 转 导 途径 ، UirS (مستشعر استجابة شدة الأشعة فوق البنفسجية) 预测 含有 4 个 跨膜 结构 域 ، 推测 可能 定位于 细胞质 膜上。 其 含有 GAF 结构 域، 可以 结合 发 色 团 后 感应 UV-A (或 紫光) 和 [83-85] UirS 同时 含有 HisKA 和 HATPase-c 结构 域، 含有 此类 结构 域的 蛋白 通常 可以 形成 二聚体 并 催化 自身 组 氨酸 残 基 磷酸 化 ، 并将 该 高能 磷酸 基 团 转移 到 具有 Response-reg 结构 域 的 蛋白 中 。UirR 为 AraC 家族 转录 调控 因子، 含有 Response-reg和 HTH (Helix-Turn-Helix) 结构 域。 蛋白 相互作用 实验 证明 UirS 可以 与 UirR (منظم استجابة كثافة الأشعة فوق البنفسجية) 发生 相互作用 [83]。 该 基因 簇 中 编码 的 另外 一个 蛋白 LsiR (استجابة تكامل الضوء والضغط منظم) 为 PatA 家族 蛋白، 含有 Response-reg 及 PATAN 结构 域، 该 家族 蛋白 PixE 已 证实 可以 与 集 胞 藻 Ⅳ 型 菌毛 合成 动力 PilB1 相互作用، 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 合成 及 趋 光 运动方向 [75]، 推测 LsiR 与 PixE 功能 类似。 转录 谱 实验 表明 在 85 ميكرولتر فوتونات / (م 2 ث) 单侧 UV-A 照射 时 ، uirSuirR突变 株 中lsiR表达 量 显 著 低于 野生 型 ، 说明lsiR低 表达 是 使 突变 株 在 该 条件 下 趋 光 运动 的 主要原因 [83]。 综合 以上 实验 结果 推测 ، 在 16 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 绿光 、 红光 或 & lt5 μmol فوتونات / ( م 2 · ث) UV-A 照射 时، UirS 可以 与 UirR 在 质膜 上 形成 复合 体، 此时 UirR 无法 结合 到 该 基因 簇 中 的lsiR基因 启动 子 区 ، 使lsiR无法 表达 而 发挥 功能، 细胞 表现 出 趋 光 运动表 型。 当 UirS 接收 单侧 较强 UV-A [25–100 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] 照射 后، 构 象 发生 改变 并 发生 自 磷酸 化، UirR 会 与 UirS 分离 并将 磷酸 基 团 转移 至 UirR 中 Response-reg 结构 域، 激活 UirR 转录 活性، UirR 结合 到lsiR启动 子 区 发挥 转录 激活 功能 [83] ، LsiR 通过 与 Ⅳ 型 菌毛 合成 动力 蛋白 PilB1 相互作用 ، 调控 Ⅳ 型 菌毛 在 背光 侧 动态 合成 从而 发生 避光 运动。 当然 该 信号 转 导 通路 中 的一些 具体 细节 例如 UirS 的 自 磷酸 化 以及 将 磷酸 基 团 UirR 的 转移 ، LsiR 与 PilB1 的 相互作用 都 需要 进一步 证实。

集 胞 藻 中 蓝藻 型 光敏 Cph2 (البكتيريا الزرقاء فيتوكروم مثل البروتين 2) 编码 基因 突变 后 细胞 单侧 蓝光 蓝光 [0.45-1.3 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] UV-A [10 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ق)] 照射 方向 运动، 而 野生 型 细胞 在 相同 条件 下 静止不动، 说明 Cph2 在 抑制 细胞 向 单侧 蓝光 及 UV-A 方向 运动 的 中 发挥 功能 [86، 87] Cph2 的 N端 GAF 结构 域 可 结合 发 色 团 后 响应 红光 及 远 红光 ، C 端 GAF 结构 域 结合 发 色 团 后 响应 蓝光 及 绿光 [88-91]。 同时 Cph2 的 C 端 还 含有 二 鸟 苷 酸环 化酶 结构 域 GGDEF 及 环 化 二 鸟 苷 酸 磷酸酯 酶 结构 域 EAL، 这 两个 结构 域 可以 分别 促进 两个 三 磷酸 鸟 苷 (GTP، Guanosine triphosphate) 环 化 形成 c-di-GMP 或 环化 二 鸟 苷 酸 水解 形成 线性 分子 5′-pGpG، 从而 调控 胞 内环 化 二 鸟 苷 酸 含量 [91-93]。 实验 表明 位于 Cph2 C 端 的 GAF 和 GGDEF 结构 域 可以 响应 蓝光 后 催化 c-di -GMP 合成، 而 胞 内 c-di-GMP 含量 增加 会 抑制 细胞 运动 [91] 。Cph2 所含 EAL 结构 可以 c-di-GMP، 降低 其 浓度 [91] Cph2 通过 感应 光 信号 调控 GGDEF和 EAL 结构 域 活性 控制 胞 内 c-di-GMP 含量 进而 影响 细胞 运动 [91]。 近期 研究 表明 Cph2 可以 通过 调控 胞 内 c-di-GMP 浓度 影响 运动 相关 基因 ، 在 5 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ق) 蓝光 照射 条件 下 野生 型 集 胞 藻 中 c-di-GMP 浓度 较 5 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 绿光 照射 条件 下 显 著 上升 ، بيلا5-بيلا6 基因 表达 显 著 下降 ، بيلا9-بيلا11 表达 量 显 著 上升، 而سيف2 突变 株 在 相同 条件 下 胞 内 c-di-GMP 浓度 未 发生 显 著 变化، 野生 型 细胞 在 照射 时 运动 相关 基因 表达 的 改变 如何 影响 细胞 运动 深入 研究 [94] 。c-di- GMP 含量 升高 后 如何 抑制 集 胞 藻 细胞 运动 的 机制 并不 清楚。 在 大肠杆菌 中، YcgR 蛋白 可以 在 结合 c-di-GMP 后 与 鞭毛 动力 蛋白 相互作用، 降低 鞭毛 运动 速率 [95، 96] 。 而 集 胞 藻 中 并不 存在 YcgR 同源 蛋白، 也 未有 关于 调控 运动 相关 蛋白 可以 结合 c-di-GMP 的 报道。 在 霍乱 弧菌 (ضمة الكوليرا) 中 研究 表明 MshE (haemagglutinin E الحساسة المانوز) 型 ATP 酶 可以 与 c-di-GMP 结合 [97] ، 而 该 蛋白 在 集 胞 中 的 同源 蛋白 即为 Ⅳ 菌毛 合成 动力 蛋白 PilB1 ،因此 推测 c-di-GMP 通过 与 PilB1 结合 影响 PilB1 功能 及 Ⅳ 型 菌毛 合成 进而 影响 集 胞 运动 近期 研究 表明 集 胞 藻 中 Slr1143 蛋白 含 GGDEF 结构 域 并可 催化 c-di-GMP 合成 ،该 结构 域 可 与 Cph2 的 C 端 GGDEF 及 EAL 结构 域 发生 相互作用 ، سلر 1143 突变 后 细胞 可 在 较强 [40 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث)] 红光 (640 نانومتر) 条件 下 发生 趋 光 运动 ، 而 该 实验 所 用 野生 型 集 胞 藻 株 在 相同 条件 下 不会 发生趋 光 运动 [98] Slr1143 的 C 端 含有 GAF 结构 域 ، 其 是否 可以 结合 发 色 团 响应 红光 并不 清楚 ، 其 在 单侧 强 红光 照射 条件 下 抑制 细胞 运动 的 机制 需要 进一步 探究。

综上所述 ، 集 胞 藻 感应 光照 信号 后 通过 多种 信号 转 导 途径 将 信号 往下 传递 ، 并 最终 调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 与 分布 进而 控制 细胞 运动 或 静止 (如 通过 Cph2 控制 胞 内 ج- di-GMP 含量 调控) 或 产生 趋 光 或 避光 运动 (如 通过 PatA 家族 蛋白 PixE 、 PixG 、 LsiR 与 Ⅳ 型 合成 合成 PilB1 相互作用 调控)。 已 报道 光 信号 转 导 通路 最终 都是 通过调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 蛋白 PilB1 实现 对 集 胞 藻 蹭 动 调控 ، 研究 表明 PilB1 在 集 胞 藻 运动 过程 中 定位 于 运动 方向 一侧 的 细胞 前端 ، 说明 PilB1 在 细胞 内 的 定位 对 细胞 完成 趋 光 或避光 运动 行为 具有 重要 作用 [99]。 而 调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 的 另外 一个 动力 蛋白 PilT1 是否 参与 到 信号 转 导 途径 中 进一步 研究。 集 胞 藻 PilT1 同源 蛋白 PilT2، PilT2编码 基因 突变 后 细胞 在 单侧 白光 照射 条件 下 会 产生 避光 运动 [42] ، PilT2 本身 不含 感光 结构 域 ، 其 影响 细胞 趋 光 运动 的 机制 也 需要 进一步。 集 胞 藻 参与 趋 光 运动感光 与 信号 转 导 基因 及 功能 在 表 2 中 列出。

基因 编号
كود الجينات
基因 名称
اسم الجين
蛋白 结构 域
اختصاص
功能 概述
وظيفة
参与 趋 光 运动 感光 基因
sll0041بيكس1, الضرائب1GAF ، MCPsignal感应 蓝 绿光 ، 参与 趋 光 运动
sll0821سيف2GAF، GGDEF، EAL، PHY感应 红光 远 红光 及 蓝 绿光 ،
抑制 细胞 向 蓝光 和 UV-A
سلر1694بيكسدBLUF感应 蓝光 ، 参与 趋 光 运动
سلر1212uirSGAF ، PAS ، HisKA ، HATPase-c感应 UV-A 与 绿光 ،
参与 UV-A 下 的 避光 运动
参与 趋 光 运动 信号 转 导 基因
sll0038بيكسل,
الضرائب1
ريسبونس ريج ، باتان趋 光 运动 信号 转 导
sll0039pixH,
سيارة أجرة1
الرد ريج趋 光 运动 信号 转 导
sll0042بيكس2,
taxD '
MCP إشارة趋 光 运动 信号 转 导
sll0043بيكسل,
تاكسي1
CheW، Response-regHATPase-c، Hpt趋 光 运动 信号 转 导
سلر1143سيب1GAF ، GGDEF抑制 趋 光 运动 信号 转 导
سلر1693بيكسلريسبونس ريج ، باتان趋 光 运动 信号 转 导
سلر1213uirRريجي ريجي ، HTH-18转录 调控 因子 ، 避光 运动 信号 转 导
سلر1214lsiRريسبونس ريج ، باتان避光 运动 信号 转 导
sll1533بيلت2T2SSE ، AAA-16趋 光 运动 信号 转 导

لا شيء水平 上 调控 直接 参与 Ⅳ 型 菌毛 的 组成 或者 装配 蛋白 的 表达 及 功能 ، 或者 参与 到 影响 细胞 运动 的 其他 过程。 这些 蛋白 编码 基因 的 突变 均 会使 集 胞 藻 细胞 丧失 运动 能力。

سيجما 因子 بهايا 等 [29] 报道 集 胞 藻 中 SigF (عامل سيجما F ، SigF) 对 细胞 运动 是 必需 的 ، sigF突变 株 中 Ⅳ 型 菌毛 组成 亚基 PilA1 编码 基因 表达 量 显 著 降低 ، 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 消失 ، 细胞 丧失 运动 能力。

腺苷酸 环 化酶 及 cAMP 依赖 型 转录 调控 因子 集 胞 藻 中 腺苷酸 环 化酶 Cya1 (Adenylate cyclase 1، Slr1991) 突变 也 会使 细胞 丧失 趋 光 运动 能力، 而 在外 源 添加 cAMP (دوري الأدينوسين أحادي الفوسفات) 后 ، سيا1 突变 株 恢复 趋 光 运动 能力، 说明 第二 信使 cAMP 及 腺苷酸 环 化酶 Cya1 在 调控 细胞 趋 光 运动 方面 重要 重要 功能 [100]。 集 胞 藻 中 cAMP 结合 蛋白 Sycrp1 (متزامن cAMP Receptor Protein 1، Sycrp1) 对 细胞 运动 是 必需 的 [49] 。Sycrp1 作为 CRP (بروتين مستقبل cAMP) 家族 转录 调控 因子 ، 含有 c-NMP ملزمة 结构 域 及 HTH (Helix-Turn-Helix) 结构 域، 体外实验 表明 ربط Sycrp1 的 c-NMP 结构 域 可以 结合 cAMP [101]。سيكرب1 突变 株 中 2 个 与 集 胞 藻 细胞 运动 相关 的 操纵 子 转录 水平 显 著 下调 [102]。 一个 是 编码 Ⅳ 型 菌毛 少量 菌 毛亚基 蛋白 的بيلا9-بيلا10-بيلا11-سلر2018 操纵 子 [102]، 该 操纵 子 中 PilA9 、 PilA10 和 PilA11 直接 参与 到 Ⅳ 型 菌毛 装配 过程 中。 另外 一个 是سلر1667-سلر1668 操纵 子، 该 操纵 子 中 的 两个 基因 分别 命名 为cccScccP، 这 两个 基因 的 突变 株 表层 Ⅳ 型 菌毛 数 显 著 减少 并且 均 丧失 了 运动 能力 [102، 103]。 免疫 胶体 金 技术 证明 CccS 主要 定位 于 细胞 表层، CccP 主要 定位 于 周 质 空间، 这 2个 蛋白 可能 对 集 胞 藻 细胞 表层 结构 形成 具有 重要 作用 [103]。 近期 研究 表明 Slr1668 可能 作为 一套 转运 系统 重要 重要 Ⅳ 型 菌 毛亚基 分泌 [104] 。Sycrp1 可以 直接 结合 到سلر1667-سلر1668 操纵 子 启动 子 区域 调控 该 启动 子 表达 [102]。 集 胞 藻 中 存在 一个 与 Sycrp1 具有 较高 同源 性 的 Sycrp2 (متزامن بروتين مستقبل cAMP 2) ، 体外 实验 表明 Sycrp2 中 c-NMP ملزم 结构 域 无法 与 cAMP 结合 [101] ، 但سيكرب2 突变 株 也会 影响 集 胞 藻 运动 情况 [94، 105]。 进一步 研究 表明سيكرب2 突变 株 中بيلا9-بيلا10-بيلا11-سلر2018 操纵 子 转录 水平 显 著 下调، 且 Sycrp2 可以 与 Sycrp1 发生 相互作用، Sycrp1 可以 直接 结合 到بيلا9-بيلا10-بيلا11-سلر2018 操纵 子 的 启动 子 区، Sycrp2 与 Sycrp1 以 异 源 二聚体 的 形式 共同 调控 该 操纵 子 表达، 进而 影响 细胞 运动 [105]。 由 上述 实验 结果 可知 CRP 家族 转录 调控 结合 Sycrp实现 对 影响 Ⅳ 型 菌毛 合成 相关 基因 转录 水平 的 调控 是 cAMP 调控 集 胞 藻 趋 光 运动 的 一条 重要 途径。

信号 转 导 蛋白 集 胞 藻 基因 组 上 存在 一个 操纵 子سلر1041-سلر1042-سلر1043-سلر1044، 分别 命名 为PilG-PilH-PilI-PilJ。 该 操纵 子 中 相关 基因 突变 会 影响 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 合成 进而 细胞 细胞 [106]。 其中بيلج突变 会使 细胞 运动 能力 减弱 ، بيلهبيلبيلج突变 会使 细胞 丧失 运动 能力 ، بيله突变 会使 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 增多 ، بيلبيلج突变 会使 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 显 著 减少 [106]编码 蛋白 种类 与بيكس所在 操纵 子 类似 ، 但 缺少 直接 感光 蛋白 ، 其 调控 集 胞 藻 运动 机制 需要 进一步 研究。 另外 ، 依据 蛋白 序列 同源 性 比 对 ، 集 胞 藻 中 بيلل 同源 蛋白 由 两个 独立 开放 阅读 框 编码 ،分别 是بيلل ن(سلر0073)بيل ال سي(سلر0322)。بيلل ن基因 突变 会使 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 增多، 细胞 运动 能力 丧失 [106]。بيل ال سي基因 突变 会使 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 几乎 消失، 细胞 运动 能力 丧失 [106] PilL-N 含有 Hpt (ناقل فوسفوري يحتوي على الهيستيدين) 结构 域، 该 结构 域 在 二元 信号 转 导 过程 中 磷酸 基 团 转移过程 中 发挥 重要 作用 。PilL-N 含有 H-kinase_dim، HATPase_c 及 Response-reg 结构 域، 这些 结构 域 在 二元 信号 转 导 过程 中 组 氨酸 激酶 二 聚 化، 自 磷酸 化 及 磷酸 基 团 转移 等方面 具有 重要 功能。 这 两个 蛋白 具体 怎样 影响 集 胞 藻 中 Ⅳ 型 菌毛 合成 并 影响 细胞 运动 需要 进一步 探究。

分子 伴侣 、 ABC 转运 子 、 / 苏 氨酸 蛋白 激酶 和 未知 功能 蛋白。 بهايا 等 [107] 利用 转 座子 随机 插入 突变 方式 在 集 胞 藻 中 筛选 到 很多 运动 能力 基因 突变 株sll0058、sll0415、sll0564、sll0565、sll1575, سلر1301、سلر1964、sll0183 和sll0301。 其他 研究 组 也 有 关于 基因 突变 导致 集 胞 藻 细胞 丧失 运动 能力 的 报道، 例如sll1384 和سلر1443 [108، 109]。 这些 基因 分别 编码 不同 类型 蛋白 。Sll0058 属于 分子 伴侣 蛋白 Hsp70 (عائلة بروتين صدمة الحرارة 70) 家族، Sll1384 属于 分子 伴侣 蛋白 Hsp40 (عائلة بروتين صدمة الحرارة 40) 家族، 这 两个 蛋白 可能发生 相互作用 并 共同 影响 细胞 运动 相关 过程 Sll0415 属于 ABC (كاسيت ملزمة ATP) 转运 子، 在 集 胞 藻 中 可能 参与 转运 蛋白 Sll1575 (SpkA، Serine / threonine protein kinase A) 和 SlEr1443 ، سيرين / ثريونين بروتين كيناز هـ) 属于 真核生物 丝氨酸 / 苏 氨酸 蛋白 激酶 类似 蛋白 ، sll1575会使 胞 内 少量 菌 毛亚基 编码 基因 操纵 子بيلا9-بيلا10-بيلا11 转录 水平 显 著 下调، 进而 影响 细胞 运动 [110، 111]。سلر1443 突变 会使 成熟 PilA1 的 数量 减少، 表明 Slr1443 可能 在 翻译 后 水平 影响 型 菌 毛亚基 影响 细胞 [108] Sll0564 属于 泛 醌 甲基 蛋白 Sll0565 编码编码 基因 下游، Sll0565 富含 谷氨酸 和 谷氨酰胺 。Slr1301 也 富含 谷氨酸 和 谷氨酰胺، 并 可以 形成 螺旋 线圈 结构 。Slr1964 富含 谷氨酰胺 Sll0183 和 Sll0301 含有 五 肽 重复 结构 域。 这些 蛋白 多数 属于 功能 未知 蛋白 ، 含有 一些 未知 功能 结构 域 ، 其 影响 细胞 运动 的 具体 机制 需要 进一步 研究。

2.3 聚 球 藻 参与 趋 光 运动 相关 蛋白 及其 作用 机制

聚 球 藻 趋 光 运动 机制 研究 较 集 胞 藻 少 يانغ 等 [31] 从 野外 环境 中 分离 一株 聚 球 藻 UTEX3055 并 对其 趋 光 运动 机制 进行 研究。 聚 球 藻 UTEX30 组 藻 UTEX30 组 藻 UTEX30 组聚 球 藻 PCC7942 相似度 达 98.5٪ 与 聚 球 藻 PCC7942 不能 发生 运动 不同 种 藻 可以 发生 趋 光 [31]。 该 藻 基因 组 上 一个 由 六个 基因 构成 的 基因 簇يوتكس3055_0945-0950، 对该 藻 的 趋 光 运动 具有 重要 作用 [31]。 该 基因 簇 与 集 胞 藻 中sll0038-sll0043 基因 簇 类似، 所 编码 蛋白 为 参与 某些 细菌 趋 化 运动 过程 同源 蛋白، 其中يوتكس3055_0945-0946 编码 CheY 类似 蛋白، يوتكس3055_0947、يوتكس3055_0950 مضغ 类似 蛋白 ، يوتكس3055_0948 编码 含有 MCP GAF 等 结构 域 蛋白 ، يوتكس3055_0949 编码 CheA 类似 [31]。يوتكس3055_0945-0946 细胞 丧失 光 运动 能力، 在 50 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 白光 照射 条件 下 细胞 并未 向 光源 方向 移动 ، 野生 型 细胞 在 相同 条件 下 展现 出 趋 光 运动表 型[31]。 与 集 胞 藻sll0038-sll0043 基因 簇 中 相关 基因 突变 后 表 型 不同 ، يوتكس3055_0945-0946 突变 细胞 并未 展现 出 避光 运动表 型 [31]。يوتكس3055_0947, يوتكس3055_0950 并未 影响 细胞 趋 光 运动 能力 [31]。يوتكس3055_0948 与يوتكس3055_0949 突变 后 细胞 在 50 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 白光 照射 条件 下 丧失 趋 运动 能力 ، 但未 表现 出 避光 运动表 型 [31]。يوتكس3055_0948 编码 蛋白 与 集 胞 藻 中 PixJ1 / TaxD1 类似 但 并不 相同 ، يوتكس3055_0948 编码 蛋白 N 端 含有 5 GAF (编号 GAF1-5) 结构 域، 且 都 包含 在 发 色 团 结合 及 感光 方面 发挥 两个 半胱氨酸 残 基 [31]。 体外 表达 GAF2 发现 其可以 结合 发 色 团 响应 蓝光 和 绿光 [31]。 通过 组合 敲 除 不同 GAF 结构 域 发现، 同时 敲 除 5 个 GAF 结构 域 细胞 与يوتكس3055_0948 突变 表 型 一致، 细胞 在 50 ميكرولتر فوتونات / (م 2 · ث) 单侧 白光 照射 条件 下 不会 趋 光 或 避光 运动 ، 单独 敲 除 GAF4 或 同时 敲 GAF4 及 GAF5 细胞 在 单侧 白光照射 条件 下 发生 避光 运动، 同时 敲 除 GAF1-3 或 GAF2-4 或 GAF1-4 或 GAF1-3، GAF5 细胞 在 单侧 白光 照射 条件 下 表现 出 与 野生 型 类似 的 趋 光 运动 现象 ، 暗示 聚球 藻 UTEX3055 通过 调控يوتكس3055_0948 编码 蛋白 中 不同 GAF 结构 域 的 功能 调节 细胞 发生 趋 光 避光 避光 [31]، 与 集 胞 藻 通过 多 条 转 导 途径 调节 细胞 发生 光 或 避光 运动 相比، 该 调节 途径 相对简单。 聚 球 藻 UTEX3055 中 是否 存在 其他 调控 细胞 趋 光 运动 的 信号 导 途径 需要 探究。 聚 球 UTEX3055 细胞 呈 棒状 ، 但 其 感光 机制 可能 与 呈 球状 的 集 胞 光线 从 ،一侧 射入 经 细胞 类似 透镜 汇聚 后 落 于 细胞 背光 侧 [31]، 聚 球 藻 UTEX3055 细胞 内 感光 蛋白 (如يوتكس3055_0948 编码 蛋白) 感应 光照 信号 并 通过 信号 转 导 途径 调控 细胞 发生 趋 光 或 避光 运动。

2.4 蓝藻 蹭 动 意义

蓝藻 借助 Ⅳ 型 菌毛 伸缩 沿 固体 表面 发生 蹭 动 响应 外界 环境 变化 并 作出 反应 是 长期 进化 的 积极 适应 环境 变化 策略。 蓝藻 作为 自 养 放 氧 生物营养 盐 需求 较高 ، 淡水 单 细胞 蓝藻 生存 环境 较 开放 海洋 中 聚 球 藻 更为 复杂多变 ، 因此 其 通过 蹭 动 寻求 更为 有利 的 光照 或 营养 环境 对 实现 自身 更好 地 生长 尤为 重要。 对单 细胞 蓝藻 趋 光 运动 调控 机制 研究 较为 清晰 ، 单 细胞 蓝藻 类似 透镜 感应 光照 方向 并 通过 自身 感光 蛋白 感应 光照 信号 ، 通过 一系列 信号 转 导 途径 调控 细胞 表层 Ⅳ 型 菌毛 合成 及 分布趋 光 或 避光 运动، 体现 了 单 细胞 蓝藻 响应 光照 并 作出 反应 的 精细 调控。。 目前 蓝藻 蹭 动 主要 基于 数据 ، 并且 多数 为 对 单侧 光照 响应 (趋 光 或 避光 运动) ، 蓝藻 是否 像 某些 细菌 (如 大肠杆菌) 一样 响应 化学 物质 浓度 存在 趋 化 运动 (利用 Ⅳ 型 菌毛) 反应 需要 进一步 研究。 在 集 胞 藻 中 UirS 除 可以 感应 光 信号 外 ، 还 可以 与 乙烯结合، 因此 该 蛋白 又 命名 SynEtr1 (متزامن استجابة الإيثيلين 1) ، SynEtr1 结合 乙烯 的 结构 域 为 位于 N 端 的 3 个 跨膜 结构 域 ، SynEtr1 结合 乙烯 后 可以 促进 细胞 向 单侧 光照 方向 移动 [112] ، 说明 集 胞 藻 可以 响应 化学 物质 浓度 影响 趋 光运动 ، 但 集 胞 藻 能否 响应 环境 中 不同 浓度 乙烯 并 通过 运动 作出 反应 并不 清楚。 另外 ، 在 自然环境 中 对 单 细胞 蓝藻 能否 通过 蹭 动 有效 改善 自身 生存 环境 ، 促进 自身 生长 也 需要数据 揭示。

3 蓝藻 滑动

3.1 丝状 蓝藻 滑动 现象 描述

蓝藻 滑动 通常 指 某些 丝状 蓝藻 沿 固体 表面 滑动 的 运动 形式، 如 某些 颤 藻 目 或 念珠 目 中 ​​的 丝状 蓝藻 沿 表面 滑动。 这些 丝状 蓝藻 在 时期 都会 滑动时 不会 借助 鞭毛 或 Ⅳ 型 菌毛 ، 藻 丝 一般 在 光滑 表面 上 沿着 丝状 蓝藻 长轴 方向 运行 ، 速率 通常 不 超过 11 ميكرومتر / ثانية [4 ، 113]。 颤 藻 目 和 念珠 藻 目 中的 丝状 蓝藻 滑动 形式 并不 完全 一样 ، 颤 藻 科 中 某些 蓝藻 如 颤 藻 属 (تذبذب) 、 席 藻 属 (فورميديوم) 和 鞘 丝 藻 属 (لينجبيا) 中 的 某些 种类، 藻 丝 滑动 的 同时 会 发生 沿 藻 丝 长轴 方向 的 旋转 运动، 旋转 运动 方向 与 藻 种类 有关، 有些 顺时针 旋转، 如Phormidium uncinatum، 有些 逆时针 旋转 如مذبذبات برنسبس [114]。 而 念珠 藻 科 某些 蓝藻 如 鱼腥 藻 属 (أنابينا) 中 的 某些 种类 藻 丝 滑动 时 并不 旋转، 而 可以 横向 或 侧向 运动، 也 可 沿着 底 物 表层 按 U 型 滑动 [115]。 丝状 蓝藻 在 未 受到 外界 环境 刺激 时 ، 可以 沿某个 方向 运动 5-8 دقيقة، 然后 转换 方向 运动 [3، 113]。 蓝藻 滑动 时 通常 伴随 着 黏液 分泌، 覆盖 丝状 蓝藻 整个 表层، 并且 会 在 蓝藻 沿 表层 运动 后 留下 印记 [113، 116] 。

3.2 丝状 蓝藻 滑动 相关 蛋白 及 作用 机制

目前 关于 丝状 蓝藻 滑动 现象 产生 机制 有 两种 模型 解释。 一种 是 表层 波动 模型 (图 3) ، 该 模型 提出 基于 的 实验 证据 是 颤 藻 属 (تذبذب) ، 鞘 丝 藻 属 (لينجبيا) ، 席 藻 属 (فورميديوم) 中 某些 种类 藻 外膜 上 存在 呈 螺旋状 排列 的 纤维 丝، 这些 纤维 丝 在 不同 藻 中 的 直径 不尽 相同 (5-30 نانومتر) ، 所处 位置 也不 完全 一样。 有些 位于 肽 聚糖层 与 外 膜层 之间 ، 例如المذبذبات الحيوانية, تذبذب سلالة A2 ، 有些 位于 外膜 外层 طبقة S 上 ، 例如Phormidium uncinatum。 这些 纤维 丝 收缩 会 在 表层 产生 波 动力، 进而 使 细胞 沿着 底 物 接触 面 滑动 [114، 117-119]。 席 藻 (Phormidium uncinatum) 中 纤维 丝 的 组成 成分 已 得以 鉴定، 其 表层 纤维 丝 由 一种 称为 振荡 蛋白 的 糖 蛋白 构成، 该 蛋白 含有 钙 离子 结合 位 点، 由 646 个 氨基酸 残 基 组成، 该 蛋白 以 螺旋状 排列方式 定位 于 طبقة S 上 [120]。 表层 波动 模型 中 纤维 丝 收缩 时 的 动力 来源 并不 清楚 ، 有些 种类 纤维 丝 位于 外膜 外层 طبقة S 上 ، 很难 与 提供 质子 动力 或 钠 动力 的细胞 质膜 产生 关联。 另外 对于 只 沿 藻 丝 长轴 方向 滑动 而不 发生 自身 转动 其 其 藻 丝 表层 并不 存在 螺旋 排列 ، 这些 藻类 的 滑动 机理 无法 用 该 模型 解释。 另外 一种 解释 丝状蓝藻 滑动 机制 的 模型 是 黏液 喷出 模型 (图 4) ، 该 模型 基于 的 实验 依据 是 一些 丝状 蓝藻 细胞 连接 处 存在 一些 孔 状 结构 ، 这些 孔 状 结构 按 一定 角度 呈 环形 排列 于 细胞 间 隔膜 处، 穿过 细胞膜 ، 肽 聚糖 层 及 外膜 [116]。 研究者 推测 黏液 就是 由 这些 孔 状 结构 喷出 ، 位于 同 一侧 的 孔 状 结构 可以 同时 喷出 黏液 并 产生 推动力 推动 藻 丝 表层 沿着 底 物 表层 向前 滑动، 方向 改变 时 位于 另一 侧 的 孔 状 结构 同时 使 藻 藻 底 物 表层 向 反 方向 [116]。 由于 某些 种类 藻 丝 表层 存在 螺旋状 排列的 纤维 丝 ، 所以 所 喷出 黏液 可以 沿 螺旋状 纤维 丝 流动 ، 使 藻 丝 产生 向前 推动力 的 同时 产生 与 藻 丝 长轴 方向 垂直 的 侧向 力 ، 使 藻 丝 发生 旋转 运动 ، 旋转 运动 方向与 纤维 丝 排列 方向 有关 [116]。 黏液 喷出 提供 动力 使 蓝藻 滑动 的 应该 与 黄色 黏 有 相似之处 ولجيموث 等 [121] 认为 黏液 在 细胞 质膜 处以 脱水 形式 形成 类似 聚 电解质 凝胶 ، .体 如何 协同 作用 喷出 黏液 并不 清楚。 对这 2 种 模型 的 验证 均 需要 更多 的 实验 证据。

图 3 解释 丝状 蓝藻 滑动 的 表层 波动 模型 模式 图 شكل 3. مخطط نموذجي لعرض الموجات السطحية الناتجة عن انزلاق خلايا البكتيريا الزرقاء الخيطية 图 4 解释 丝状 蓝藻 滑动 的 黏液 喷出 模型 模式 图 شكل 4. مخطط نموذج بثق الوحل للانزلاق في البكتيريا الزرقاء الخيطية

3.3 殖 段 滑动 现象 描述

藻 殖 段 (هرموجونيا) 是 某些 丝状 蓝藻 在 特定 时期 由 长 藻 丝 分化 形成 的 短 丝状 体 [122]。 念珠 藻 目 (Nostocales) 和 真 枝 藻 目 (Stigonematales) 中 某些 属 内 的丝状 蓝藻، 如 念珠 藻 属 (نوستوك) ، 侧 生 藻 属 (فيشيريلا) 均可 在 特定 环境 下 产生 藻 殖 段。 以 点 状 念珠 藻 (Nostoc Punctiforme) 为例، 长 丝状 营养 藻 丝 并 不能 运动، 但当 外界 环境 变化 时، 长 丝状 营养 藻 丝 片段 化 并 分化 产生 的 藻 殖 段 可以 运动 与 上文 描述 的 颤 藻 属 鱼腥藻 属 藻 丝 一直 处于 运动 状态 不同 [123]。 藻 殖 段 运动 发生 在 特定 时期، 通常 是 分化 形成 的 前 48–72 ساعة، 而后 停止 运动 分化 产生 异形 胞 并 长 丝状 营养 藻 丝 [123] 。 藻 殖 段 滑动 速度 在 0.5–3 ميكرومتر / ثانية ، 运动 有时 会 伴随 沿 藻 丝 长轴 方向 的 转动 ، 藻 殖 段 滑动 过后 也会 留下 黏液 痕迹 [124-126]。

3.4 藻 殖 段 滑动 相关 蛋白 及 作用 机制

روبنسون 等 [126] 报道 真 枝 藻 目 中 的 层 理 鞭 枝 藻 (Mastigocladus laminosus).的 黏液 喷出 模型。 但 该 种 藻 所 形成 藻 殖 段 细胞 连接 处 的 结构 结构 目 中 某些 丝状 藻类 状 复合 体 是否 为 同一 类 结构 并不 清楚体 具体 组成 成分 及 形成 机制 需要 提供 更多 实验 证据。

某些 念珠 藻 目 蓝藻 如كالوثريكس sp PCC 7601 及 点 状 念珠 藻 在 藻 殖 段 形成 时، 细胞 表层 会 形成 Ⅳ 型 菌毛 类似 结构 [125، 127]، 暗示 这些 藻类 藻 殖 段 滑动 可能 与 Ⅳ 型 菌毛 有关。 可 进行 遗传 操作的 点 状 念珠 藻 是 探索 殖 段 滑动 机制 的 良好 材料。 点 状 念珠 藻 基因 组 存在 Ⅳ 型 菌毛 相关 蛋白 的 编码 基因 多数 在 点 状 念珠 藻 产生 藻 殖 段显 著 上调 表达 [125 ، 128]。 当 插入 失 活بيلابيلببيلT1بيلق同源 基因 时 藻 殖 段 会 丧失 运动 能力 [125، 128]، 这 说明 藻 殖 段 运动 需要 Ⅳ 型 菌毛 参与。 点 状 念珠 藻 殖 段 细胞 Ⅳ 型 菌毛 组成 亚基 PilA 呈 环状定位 于 发生 滑动 藻 殖 段 细胞 的 细胞 连接 处، 并且 藻 殖 段 内 每个 细胞 连接 处 于 藻 殖 段 同 一侧 ، 暗示 藻 殖 段 滑动 时 位于 细胞 连接 处 同 一侧 的 Ⅳ 型 菌毛 会 协同 作用 [128]。

،点 状 念珠 藻 基因 组 上 有 两个 基因 簇 与 藻 殖 段 运动 及 分化 有关。 一个 是 5 个 基因 组成 的hmp(حركية الهورمونيا وعديد السكاريد) 基因 簇، 编码 趋 化 运动 信号 转 导 相关 蛋白 的 同源 蛋白 其中 HmpA 和 HmpB 为 CheY 类似 蛋白 HmpC 为 CheW 类似 蛋白، HmpD 为 含有 MCP 结构 域 蛋白 CheA 类似E 为蛋白، 突变 株 表 型 检测 表明، 除 HmpA 外، HmpB-E 对 藻 殖 段 运动 及 分化 是 必需 的 [129-130]。 这些 基因 编码 蛋白 定位 于 藻 殖 细胞 连接 处 ، 并 呈 环 装 排列، 可能 参与 调控 Ⅳ 型 菌毛 的 合成 [130]。 另外 一个 基因 簇 为حصان(نظام إفراز عديد السكاريد الهرموغونيا) 基因 簇، 编码 糖 基 转移 蛋白 和 少量 菌 毛亚基 同源 蛋白 [128]。 该 基因 簇 中hpsA-G对 藻 殖 段 运动 都是 必需 的 ، hpsB-D编码 少量 菌 毛亚基 同源 蛋白، 可能 辅助 Ⅳ 型 菌毛 组成 亚基 بيلا 组装 并 发挥 功能 [128]。 当 在هبس糖 基 转移 酶 编码 基因 突变 株 培养 环境 中 添加 培养 过 野生 型 点 状 念珠 藻 藻 殖 段 培养基 时 ، 其 运动 能力 可 得以 恢复 ، 暗示 藻 殖 段 分泌 多糖 可以 促进 藻 殖 段 运动藻 殖 段 运动 提供 动力 [128]。 另外 点 状 念珠 藻 基因 组 上 编码 的 独立 开放 阅读 框hpsH، 该 基因 编码 蛋白 与 HpsB-D 具有 同源 性 ، 也 可能 辅助 Ⅳ 型 菌毛 组成 亚基 بيلا 组装 并 发挥 功能 ، 但hpsH突变 藻 殖 段 仍然 可以 运动 [128]。

近期 研究 表明 还有 一些 蛋白 对 点 状 念珠 藻 藻 殖 段 运动 或 分化 有 重要 作用، 例如 HmpF 、 HmpU 、 HmpV 、 HmpW 、 OGTA (O-linked-β-N-acetylglucosamine transferase A) 、 SigF 、 SigF SigJ [131-134]。 点 状 念珠 藻 藻 殖 段 中 HmpF 与 菌毛 组成 亚基 PilA 具有 类似 的 定位 方式 ، 均 定位 于 藻 细胞 的 一端 ، همبف突变 株 运动 能力 完全 丧失، 且 突变 株 中 胞 外 بيلا 含量 显 著 下降، 说明 HmpF 对 点 状 念珠 藻 藻 殖 段 型 菌毛 正常 定位 及 功能 发挥 具有 重要 作用 [131]。hmpUhmpV突变 株 藻 殖 段 运动 受到 抑制، 菌毛 组成 亚基 بيلا 在 胞 外 的 积累 减少 همبو株 藻 殖 段 运动 能力 增强 hmpV突变 后بيلبهمبفhps等 与 藻 殖 段 运动 相关 基因 表达 量 显 著 下调 HmpW 与 HmpV 可以 发生 相互作用، HmpU 与 HmpW 分别 含有 丝氨酸 磷酸 酶 结构 域 和 丝氨酸 激酶 结构 域 ، 它们 可能 通过 调控 HmpV 的 磷酸 化 状态 从而殖 段 运动 相关 基因 表达 或 蛋白 定位، 进而 影响 藻 殖 段 运动 [132] 乙酰 氨基 葡萄糖 转移 酶 编码 基因 在 转录 后 水平 影响 点 状 念珠 藻 藻殖 段 菌毛 组成 亚基 PilA 积累، 进而 影响 藻 殖 段 运动 [133]。 点 状 念珠 藻 中 SigC 、 SigF 和 SigJ 编码 基因 突变 均 会使 藻 殖 段 完全 丧失 运动 能力 ، سيج سي突变 株 中 胞 外 菌毛 组成 بيلا 积累 量 显 著 下降 ، sigFsigJ突变 株 中 胞 内外 菌毛 组成 بيلا 含量 均 显 著 下降 SigJ 可 增强 大多数 藻 殖 段 中 特异性 表达 基因 (包括 Ⅳ 型 菌毛 合成 相关 基因 等) 的 转录 表达 ، SigC 主要 影响 细胞 分裂相关 基因 表达 ، SigF 主要 调控 菌毛 组成 亚基 编码 基因بيلا的 转录 水平، 这些 蛋白 通过 在 转录 水平 直接 或 间接 影响 ​​藻 殖 段 运动 或 分化 相关 基因 进而 影响 藻 殖 运动 运动 或 [134]。

خياط 等 [128] 对 藻 殖 段 运动 机制 提出 了 一种 模型 解释 (图 5) ، 认为 藻 殖 段 细胞 连接 处 的 孔 状 结构 由 Ⅳ 型 菌毛 合成 及 多糖 蛋白 复合 体 构成 ، 藻 殖 段.位于 藻 殖 段 细胞 间 连接 孔 复合 体 的 Ⅳ 型 菌毛 组装 过程 ، 从而 实现 整个 藻 殖 的 运动 需要 进一步 研究。 殖 段 滑动 形式 与 丝状与 集 胞 藻 蹭 动 类似، 说明 藻 殖 段 滑动 是 一种 相对 特殊 的 运动 形式。

3.5 丝状 蓝藻 滑动 意义

،通过 滑动 可以 响应 外部 环境 中 化学 物质 浓度 和 光照 强度。 研究 表明تذبذب ص 可以 在 光照 条件 下 产生 向 较高 浓度 二氧化碳 、 碳酸氢 盐 及 氧气 环境 滑动 的 表 型 [135] ، المذبذبات الدمعية滑动 则 受到 环境 中 果糖 及 硫化物 浓度 升高 的 抑制 [136، 137]، 说明 这些 丝状 蓝藻 可以 感应 环境 物质 浓度 并 作出 反应。 蓝藻 滑动 通常 受 外部 光照 环境 影响 ، فونيديوم أونسيناتوم藻 丝 在 变 光 环境 下 ، 无论 光照 突然 增强 或 减弱 ، 藻 丝 都会 改变 原来 的 滑动 方向 ، 光 信号 的 感应 可能 与 跨 类 囊 体 膜 的 质子 梯度 有关 ، 钙 离子 在 信号 感应 中 中 具有 重要 作用، 但 具体 机制 还 不清楚 [138]。أنابينا فريبليس藻 丝 在 弱光 条件 下 发生 趋 光 运动 ، 在 强光 条件 下 发生 避光 运动 ، 该 反应 与 单 细胞 藻类 如 集 胞 藻 光 反应 类似 ، 但 其 光 信号 感应 并不 清楚 [139]。 这. ،例如، 在 墨西哥 Guerrero Negro [140] 发现 的 高 盐 底栖 微生物 垫، 其中 的 丝状 蓝藻تذبذب ص.和سبيروليناسوبسالسا在 白天 光照 较强 时 会 迁移 微生物 垫 下层 在 黄昏 光照 较弱 时又 迁移 回 表层 而 在 Salins-de-Giraud [141] 发现 的 高 盐 微生物 垫 中 的 丝状 蓝藻Microcoleus chthonoplastes白天 聚集 并 迁移 至 微生物 垫 上层 会 均匀 散开 生活 在 美国 休 伦 湖 沉 水坑 由 颤 藻 目 丝状 蓝藻 形成 的 微生物 垫 中 ، 藻 丝 展现 出 较为 明显 趋 光 运动 现象 ، 并且迁移 至 光 区 的 丝状 蓝藻 光合作用 产量 较 停留 在 暗 区 的 丝状 蓝藻 高 [142]。 这些 生活 在 不同 环境 中 丝状 丝状 感应 环境 环境 变化 ، 并 通过 滑动 改变 自身 位置 获得 利于 自身 的生长 条件。

[ 143]。 有 研究 表明 藻 殖 段 对 植物 分泌物 具有 类似 趋 化 运动 的 行为 [143] ، 且 藻 殖 段 存在 明显 的 趋 光 运动 现象 [144] ، 说明 藻 殖 段 可以 有效 感知 外界 环境 信号 并通过 滑动 做出 响应。 点 状 念珠 藻 藻 殖 段 可 在 单侧 白光 照射 条件 下 发生 趋 光 运动 基因 组 上 编码 趋 化 运动 信号 转 导 同源 蛋白 的 基因 簇npF2161-npF2168 与 藻 殖 段 趋 光 运动 有关، 其中 NpF2164 和 NpF2165 是 藻 殖 段 所 必需 的 [142] NpF2164 含有 MCP 结构 域 及 7 GAF 结构 域 靠近 C 第色 团 感应 橙 光和 绿光 [145] ، 该 蛋白 可能 感应 外界 光照 并将 信号 往 下游 实现 实现 段 趋 运动。 该 组 上 还 存在 其他 趋 化 运动 信号 转 导 同源 蛋白.

从 19 世纪 早期 发现 蓝藻 运动 现象 至今 ، 关于 蓝藻 运动 及其 调控 机制 研究 已 取得。。 运动 调控 机制 ، 以 集 胞 藻 为 实验 材料 对 蓝藻 蹭 动 中 的 趋 光 运动 机制 研究 最为深入 ، 关于 蓝藻 泳 动 及 滑动 ، 研究者 也 提出 了 可能 的 作用 机制 模型。 围绕 蓝藻 运动 研究 ، 仍有 许多 问题 需要 研究者 解答 ، 主要: (1) 蓝藻 蹭 动 现象 中 关于 集 胞 藻 的趋 光 运动 信号 转 导 过程 相对 清晰 ، 但 仍有 很多 细节 问题 需要 解答 ، 例如 集 胞 藻 中 感光 蛋白 感应 外界 光 后将 信号 传递 下去 ، 通过 CheY 类似 PatA 家族 蛋白 (含 PATAN 结构 域) 与 Ⅳ型 菌毛 合成 动力 蛋白 PilB1 相互作用 影响 Ⅳ 型 菌毛 合成 与 分布 过程 如何 具体 影响 型 菌毛 合成؟ باتا 家族 蛋白 与 PilB1 相互作用 是 促进 Ⅳ 型 菌毛 合成 还是 抑制 Ⅳ 型 菌毛 合成؟集 胞 藻 中 PatA 家族 蛋白 有 六个، 均 含有 Response-reg 和 PATAN 结构 域، 已 报道 实验 数据 表明 该 家族 PixE 可以 与 PilB1 相互作用، 另外 五个 是否 PilB1 相互作用؟该 家族 中 PixE 与 LsiR 对 细胞 在 单侧 光照 下 的 避光 运动 至关重要 ، 而 PixG 对 细胞 单侧 光照 下 的 趋 光 运动 至关重要 ، 如果 它们 都 通过 与 PilB1 相互作用 调控 Ⅳ 型 菌毛合成 与 分布 进而 实现 集 胞 趋 光 或 避光 运动 ، 它们 如何 协调 该 过程؟ (2) 信号 分子 环 化 腺苷酸 (مخيم) 及 环 化 二 鸟 苷 酸 (c-di-GMP) 在 调控 集 胞 藻 蹭 动 中 具体 及 作用 机制 是 什么؟ معسكر 是否 只是 通过 与 CRP 类 转录 调控 因子 结合 影响 Ⅳ 型 菌毛 合成 相关 蛋白 编码 基因 转录 影响 集 藻 蹭 动؟ c-di-GMP 是否 直接 通过 与 PilB1 或 PilT1 的 结合 影响 集 胞 藻 蹭 动؟ (3) 集 胞 藻 中使 运动 丧失 的 各 基因 所 蛋白 在 细胞 运动 过程 中 的 功能 是 什么؟ (4) 海洋 聚 球 藻 泳 动 不 借助 鞭毛 或 Ⅳ 型 菌毛 ، 其 动力 究竟 如何 产生؟ . ؟关于 丝状 蓝藻 滑动 动力 产生 机制 的 两种 模型 解释 需要 提供 更多 实验 证据。 (6) 藻 殖 段 滑动 与 单 细胞 蓝藻 蹭 动 均 需要 Ⅳ 型 菌毛 参与 ، 但 二者 运动 形式 以及 参与 调控 Ⅳ型 菌毛 合成 的 蛋白 并不 完全相同 ، 藻 殖 段 中 各 细胞 如何 调控 Ⅳ 型 菌毛 合成 过程 进而 整个 藻 殖 段 滑动 需要 进一步 探究。 (7) 蓝藻 运动 在 自然环境 中 的 生态 意义 是什么؟能否 有效 地 使 蓝藻 更好 地 适应 环境؟如 躲避 高 光 或 UV 胁迫، 选择 更 合适 的 光照 环境، 或 通过 运动 获得 更 利于 自身 生长 营养 环境。 对 部分 丝状 蓝藻 在 不同 环境 微生物 垫 中 滑动 发现 ، 这些 丝状 蓝藻 通过 滑动 可以 改变 自身.益。 经过 研究者 不断 探索، 相信 以上 问题 在 不久 的 将来 可以 逐步 解决。

图 1 海洋 聚 球 藻 细胞 表层 波动 产生 泳 动 的 模式 图 [14، 16 - 18] شكل 1. نماذج مسببة للموجات السطحية والسباحة البحرية المكورات المتزامنة خلايا [14 ، 16-18] 图 2 集 胞 藻 趋 光 运动 感光 信号 转 导 及 Ⅳ 型 合成 模式 图 الشكل 2. مسارات تحويل الإشارات الضوئية في المحور الضوئي ونموذج التوليف من النوع Ⅳ pili في متزامن 图 3 解释 丝状 蓝藻 滑动 的 表层 波动 模型 模式 图 شكل 3. مخطط نموذجي لعرض الموجات السطحية الناتجة عن انزلاق خلايا البكتيريا الزرقاء الخيطية 图 4 解释 丝状 蓝藻 滑动 的 黏液 喷出 模型 模式 图 شكل 4. مخطط نموذج بثق الوحل للانزلاق في البكتيريا الزرقاء الخيطية

الأسئلة الحالية

في هذا القسم ، نلخص بإيجاز بعض الأسئلة العديدة المفتوحة في المحور الضوئي بدائية النواة والسلوك الضوئي وإدراك الضوء الاتجاهي.

توطين وتفاعلات المستقبلات الضوئية ومحولات الإشارة وجهاز الحركة

لا يوجد مثال على السلوك الضوئي بدائية النواة مفهومة تمامًا بمعنى أن مسار تحويل الإشارة الكامل من المستقبل الضوئي إلى جهاز الحركة معروف. حتى في حالة الوصف الجيد لـ H. salinarum، المفتاح النهائي الذي يتحكم في اتجاه دوران البدائية غير مفهوم. في البكتيريا الزرقاء ، يُعرف عدد كبير من المستقبلات الضوئية ومحولات الطاقة التي تؤثر على المحور الضوئي. ومع ذلك ، لا يزال من غير المؤكد أي من هذه المكونات متورط في إدراك الضوء الاتجاهي ، ولا تزال معرفة مسار تحويل الإشارة المؤدي إلى التحكم في نشاط النوع الرابع من الشعيرات غير مكتملة. نشعر أن هناك حاجة إلى سطرين لمزيد من التحقيق. أولاً ، نحتاج إلى معرفة التوطين الخلوي للمستقبلات الضوئية ومحولات الطاقة ، بشكل مثالي مع المعلومات الديناميكية عن التغييرات في التوطين أثناء مفاتيح الحركة. يمكن أن تأتي هذه المعلومات من حيث المبدأ من مجموعة من علامات البروتين الفلورية والفحص المجهري الفلوري ، على الرغم من أن انخفاض عدد النسخ للعديد من بروتينات نقل الإشارة قد يسبب مشاكل مع هذا النهج في البكتيريا الزرقاء ، والتي لها خلفية تألق ذاتي عالية نسبيًا. ثانيًا ، نحتاج إلى معرفة المزيد عن التفاعلات بين الجزيئات. على سبيل المثال ، أي منظمات الاستجابة ، إن وجدت ، تتفاعل بشكل مباشر مع محركات بيلوس من النوع الرابع في البكتيريا الزرقاء؟ يمكن أن تأتي هذه المعلومات من مجموعة من التقنيات: على سبيل المثال في الجسم الحي الحنق ، والقوائم المنسدلة التقارب والأنظمة الهجينة.

التكيف والمدى الديناميكي

من السمات الشائعة لأنظمة الاستيعاب الضوئي في جميع مجالات الحياة وجود التكيف الذي يضبط التصوير الضوئي وتحويل الإشارة إلى شدة الضوء السائدة. يعمل التكيف على زيادة النطاق الديناميكي للنظام بشكل فعال ، مما يسمح له بالاستجابة على نطاق أوسع بكثير من شدة الضوء السائدة. من المحتمل أن تكون آليات التكيف هذه سمة من سمات الاستجابات السلوكية الضوئية بدائية النواة ، لكننا لا نعرف سوى القليل جدًا عن كيفية عملها. مثيلة R. sphaeroides (كورت وآخرون. 2000) و H. salinarum (Perazzona and Spudich 1999) تعد MCPs أمثلة نادرة لاستجابات التكيف مع الضوء بدائية النواة التي يتم فهمها جزئيًا على الأقل. في البكتيريا الزرقاء متزامن، يؤدي تركيز الضوء بواسطة الخلايا إلى إحداث فرق 4 أضعاف تقريبًا في شدة الضوء بين الجزء الأمامي والخلفي للخلية (Schuergers وآخرون. 2016). ومع ذلك ، فإن مدى شدة الضوء فوقها متزامن يبدو أن المحور الضوئي يعمل بشكل أكبر بكثير من هذا (Ng، Grossman and Bhaya 2003) ، مما يشير إلى الحاجة إلى نظام التكيف مع الضوء. بعض من العديد متزامن قد تشارك المستقبلات الضوئية ومحولات الإشارة المتورطة في المحور الضوئي (الجدول 2) في التكيف مع ظروف الإضاءة السائدة بدلاً من إدراك الضوء الاتجاهي أو التبديل بين محور ضوئي موجب وسلبي ، لكن التفاصيل لا تزال بحاجة إلى كشف.

دمج إشارات متعددة لاتخاذ قرارات معقدة

كما نوقش أعلاه ، يمكن أن يكون اختيار ظروف الإضاءة المثلى للنمو الضوئي معقدًا للغاية ، بما في ذلك تقييم إمدادات المغذيات والغاز ووجود المنافسين والشركاء التكافليين والحيوانات المفترسة بالإضافة إلى تقييم بسيط لجودة الضوء وكثافته. لسبب وجيه ، نميل إلى تقليل هذه العوامل المعقدة في التجارب المعملية حيث نسعى للحصول على نتائج قابلة للتكرار وإجابات لأسئلة بسيطة. ومع ذلك ، هناك تلميحات في العديد من بدائيات النوى لتعقيد معالجة المعلومات التي قد تدخل في قرارات الحركة في العالم الحقيقي. في البكتيريا ذات التركيب الضوئي الأرجواني ، من المحتمل وجود تداخل بين الإشارات الضوئية وحالة التمثيل الغذائي للخلية ومستويات الأكسجين (Armitage 1997). في البكتيريا الزرقاء ، يبدو الوضع أكثر تعقيدًا. متزامن مجهزة بمستقبلات ضوئية متعددة وتتخذ خيارات معقدة حول اتجاه حركتها في أنظمة الإضاءة المعقدة (Chau و Bhaya و Huang 2017). علاوة على ذلك ، ثبت أن الإيثيلين يؤثر على المحور الضوئي من خلال تفاعله مع مستقبلات الأشعة فوق البنفسجية UirS (لاسي و بيندر 2016). حضور الضريبة 2 و الضريبة 3 الأوبرونات ، التي من المحتمل أن تؤثر منتجاتها على الحركة استجابة للإشارات الكيميائية أو الميكانيكية غير المميزة ، وتلمح إلى مزيد من التعقيد في التحكم في متزامن الحركية. ستكون طبيعة معالجة المعلومات المعقدة في هذه الخلايا المفردة الصغيرة موضوعًا رائعًا للدراسة المستقبلية.

السلوك الضوئي وإدراك الضوء الاتجاهي في بدائيات النوى غير الضوئية

تمتلك العديد من بدائيات النوى غير الضوئية مستقبلات ضوئية ، وقد ثبت أن الإشارات الضوئية تؤثر على عدد من العمليات الفسيولوجية في العناصر غير الضوئية ، بما في ذلك التطور والفوعة (بورسيل وكروسون 2008 Bonomi وآخرون. 2016). لسنا على علم بأي حالة تم فيها إثبات أن بدائيات النوى غير الضوئية تستخدم استشعارًا للضوء الاتجاهي ، كما هو موضح في البكتيريا الزرقاء متزامن (شويرجرز وآخرون. 2016). ومع ذلك ، منذ أساس ضوء الاستشعار في الاتجاه متزامن هو عدسة بصرية دقيقة بدلاً من تظليل (Schuergers وآخرون. 2016) ، فإن المحتوى العالي من الصبغة الخلوية ليس شرطًا لإدراك الضوء الاتجاهي. تشير تحقيقاتنا الأولية إلى أن تأثيرات العدسة الدقيقة وتوجيه الموجات ممكنة في مجموعة من الميكروبات غير الضوئية ، مما يشير إلى أن إدراك الضوء الاتجاهي يمكن أن يكون واسع الانتشار في بدائيات النوى غير الضوئية. لنأخذ مثالاً واحدًا ، أغروباكتريوم توميفاسيانز لديه زوج من المستقبلات الضوئية للجرثومة (Karniol and Vierstra 2003) ومسار تنموي يتضمن تكوين موقع ارتباط ركيزة في قطب واحد من الخلية (Heindl وآخرون. 2014). هل يلعب استشعار الضوء الاتجاهي دورًا في تحديد قطب الخلية الذي يصبح موقع الارتباط؟ ستوفر دراسات التوطين الخلوي للمستقبلات الضوئية أول دليل على مشاركتها المحتملة في استشعار الضوء الاتجاهي. يجب أن توجد هذه المستقبلات الضوئية حول محيط الخلايا الكروية ، أو عند أقطاب الخلية في الخلايا على شكل قضيب.

ما هو دور السلوك الضوئي في العالم الحقيقي؟

تقريبًا كل معرفتنا بالسلوك الضوئي بدائية النواة تأتي من الدراسات المختبرية للخلايا في مواقف بسيطة نسبيًا. تقدم مثل هذه الدراسات أدلة واضحة على المزايا المحتملة للسلوك الضوئي في البيئة الطبيعية ، لكنها لا تكشف بشكل مباشر الظروف التي قد يكون فيها السلوك الضوئي مفيدًا بشكل انتقائي. مثال نادر على ملاحظة السلوك الضوئي بدائية النواة في البيئة الطبيعية يأتي من دراسات الهجرة الثنائية للبكتيريا الزرقاء الخيطية تذبذب ص. داخل مجتمعات الحصيرة ، حيث من الواضح أن الاستشعار الضوئي له تأثير كبير على الحركة ، على الرغم من أنه ليس العامل الوحيد (Richardson and Castenholz 1987 Garcia-Pichel، Mechling and Castenholz 1994). تهاجر الأنواع البكتيرية الزرقاء عموديًا داخل الأغشية الحيوية على مسافات تصل إلى 1 مم خلال الدورات النهارية ، وتهاجر إلى أسفل أثناء النهار ، وتصعد أثناء الليل (Garcia-Pichel ، Mechling and Castenholz 1994). السلوك الضوئي المعقد للأنواع أحادية الخلية مثل متزامن يجب أن تكون مهمة في سياقات مماثلة ، ولكن هذا لا يزال قيد التحقيق. تؤثر الإيقاعات اليومية والدورات اليومية بشكل كبير على فسيولوجيا البكتيريا الزرقاء (Angermayr وآخرون. 2016) ويمكن أن تقدم مدخلات أخرى في قرارات الحركة في البكتيريا الزرقاء أحادية الخلية. على حد علمنا ، هذا لم يتم اختباره بعد. نأمل يومًا ما أن نفهم كيف تعالج البكتيريا الزرقاء المعلومات المعقدة من إشارات بيئية متعددة للوصول إلى قرارات تتعلق بالحركة ، وكيف يرتبط هذا السلوك ببقائها في البيئة الطبيعية.